3 Лист, его строение и функции. Влияние внешних факторов на формирование анатомической структуры листа.

22 Структурная организация фотосинтетического аппарата, строение листа как органа фотосинтеза, ультраструктура и онтогенез хлоропластов.

Основой фотосинтетического аппарата служат

− у высших зелёных растений внутриклеточные органеллы – хлоропласты.

− у большинства водорослей − специализированные внутриклеточные органеллы – хроматофоры,

− у фотосинтезирующих бактерий и синезелёных водорослей – тилакоиды (мембраны их содержат пигмент бактериохлорофилл или бактериовиридин, а также др. компоненты реакций фотосинтеза), погруженные в периферические слои цитоплазмы.

Хлоропласты занимают 20—30% объёма растительной клетки. У водорослей, например хламидомонады, имеется один хлоропласт, в клетке высших растений содержится от 10 до 70 хлоропластов и более.

Хлорофилл и каротиноиды, погруженные в тилакоидные мембраны хлоропластов, собраны в функциональные единицы – фотосистемы, каждая из которых содержит примерно 250 молекул пигментов.

В настоящее время процесс «запасания солнечного света» растениями описан в деталях на атомно-молекулярном уровне. В нем участвуют десятки видов молекул, расположенных в строгом порядке и четко выполняющих свои функции с точностью до мельчайших долей секунды.

Наиболее важными составными частями фотосинтети-ческого аппарата являются:

− светособирающая антенна,

− фотохимический реакционный центр,

− цепь транспорта электронов

Органом фотосинтеза у высших растений является лист. Кроме фотосинтеза в жизни растений лист выполняет функции газообмена, транспирации, синтеза ряда органических веществ, в том числе и фитогормонов.

Листья, будучи боковыми органами, как правило, имеют более или менее плоскую форму, что способствует созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности. Боковое расположение на побеге и плоская форма листа обусловливают различия в морфоанатомической структуре его сторон (по цвету, характеру жилок, опушенности и т. д.). В связи с этим лист — дорсовентралъный орган (лат. dorsum — спина и venter — брюхо). При дорсовентралъной симметрии лист имеет бифациальную структуру (лат. bis — два и facies — внешность; bifacialis — двусторонний), у него различают верхнюю и нижнюю стороны, ориентированные по отношению к верхушке побега.

Микроскопическая структура листа определяется его важнейшей функцией — фотосинтезом. Поэтому основной тканью листа является паренхимный комплекс клеток, несущий хлоропласты — мезофилл (греч. mesos — средний и филл). Остальные ткани листа обеспечивают работу мезофилла и поддерживают связь с окружающей средой. Покровная ткань (эпидермис) регулирует газообмен и транспирацию, защищает лист от внешних воздействий. Проводящие ткани осуществляют отток и приток веществ, поддерживают нормальное оводнение фотосинтезирующих клеток. Механические ткани совместно с живыми тургесцентными клетками мезофилла и эпидермиса образуют опорную систему листа.

Эпидермис. Покрывает лист с обеих сторон и защищает его от высыхания, механических воздействий, от проникновения микроорганизмов. Защитную функцию эпидермиса заметно усиливает кутикулярный слой, иногда его поверхность сплошь покрыта воском. У большинства листьев эпидермис однослойный, в редких случаях покровы листа могут быть многослойными, например у фикуса.

Верхний и нижний эпидермисы типичного листа несколько различны. В нижнем эпидермисе больше устьиц, в верхнем их меньше или нет совсем.

Расположение устьиц преимущественно в нижнем эпидермисе дорсовентральных листьев имеет особое приспособительное значение. Благодаря этому, во-первых, уменьшается потеря воды листом при транспирации; во-вторых, углекислый газ, необходимый для фотосинтеза, выделяется в основном из почвы в результате жизнедеятельности многочисленных почвенных организмов.

Кутикула, восковой налет лучше развиваются на верхней стороне листа, которая больше освещается и сильнее нагревается.

В клетках эпидермиса хлоропласты обычно отсутствуют. Исключение составляют некоторые суккуленты, эфемеры с тонкой листовой пластинкой, где мезофилл немногослоен

Мезофилл. Представлен клетками основной паренхимы, расположенными между верхним и нижним эпидермисом (исключая механические ткани и проводящие пучки). Состоит из живых клеток, с тонкими оболочками, округлой или слегка вытянутой формы, реже с небольшими выростами. Благодаря многочисленным хлоропластам мезофилл окрашен в зеленый цвет, так называемая хлоренхима листа. Иногда оболочки клетки образуют складки внутрь полости клетки, что увеличивает рабочую поверхность хлоренхимных клеток.

У типичных дорсовентральных листьев мезофилл неоднороден и дифференцирован на столбчатую (палисадную) и губчатую паренхиму.

Клетки столбчатой паренхимы плотно сомкнуты, имеют продолговатую форму и располагаются перпендикулярно к верхней стороне листа. Столбчатый мезофилл может быть однослойный, иногда двуслойный, редко (у светолюбивых растений) многослойный. Его клетки содержат примерно 75 % хлоропластов листа, которые размещаются вдоль оболочек и увеличивают активную поверхность поглощения света. Основная функция палисадной паренхимы — ассимиляция углекислого газа (фотосинтез).

Губчатую паренхиму составляют относительно округлые клетки с большими межклетниками, которые занимают больший объем, чем сами клетки. Рыхлая структура мезофилла обусловливает большую общую площадь поверхности клеток, обращенной к межклетникам. Через крупные межклетники губчатого мезофилла идет газообмен. Углекислый газ атмосферы через устьица нижнего эпидермиса попадает в межклетники губчатого мезофилла и разносится по всем тканям листа. Кислород, образующийся в хлоренхиме при фотосинтезе, выделяется в межклетники, а через устьица — в атмосферу. Газообмен осуществляется и между клетками столбчатой хлоренхимы, имеющими очень небольшие межклетники.

Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому что ее клетки вытянуты перпендикулярно к поверхности листа, у них имеется возможность регулировать направление и расположение хлоропластов таким образом, чтобы избежать повреждающего действия прямой солнечной радиации на фотосинтезирующий аппарат. На сильном свету хлоропласты занимают в клетке пристенное положение и становятся ребром к направлению лучей, в результате чего большая часть светового потока проходит мимо хлоропластов или скользит по их поверхности, не разрушая хлорофилл. При слабом освещении, наоборот, хлоропласты распределяются в клетке диффузно или скапливаются в нижней ее части, что способствует лучшему освещению каждого из них. В округлых клетках, характерных для губчатой паренхимы, такое регулирование расположения хлоропластов при разной освещенности (особенно на сильном свету) практически невозможно.

Проводящие пучки. Мезофилл листа густо пронизан многочисленными проводящими пучками, или жилками, непосредственно связанными с проводящей системой стебля. У большинства двудольных они образуют разветвленную систему, в которой от более крупных жилок ответвляются все более мелкие. У однодольных множество жилок примерно равного размера проходит вдоль листа параллельно друг другу. Параллельные пучки связаны между собой видимыми часто только под микроскопом анастомозами, образующими сложную сеть.

Главную роль в отводе ассимилятов играют мелкие жилки. С увеличением их размеров связь с мезофиллом ослабевает и жилки все более окружаются нефотосинтезирующими тканями. Функция сбора ассимилятов постепенно вытесняется транспортной.

Проводящие ткани жилок не соприкасаются непосредственно с межклетниками мезофилла. Крупные жилки окружены паренхимой, содержащей мало хлоропластов, а мелкие — одним или более слоями плотно сомкнутых клеток, образующих обкладку проводящего пучка (пучковое влагалище). Обкладка сопровождает пучок до самого окончания, пропуская через себя все вещества, поступающие в проводящие ткани или выходящие из них.

У многих листьев обкладки проводящих пучков связаны с верхним и (или) нижним эпидермисом клетками, напоминающими клетки самой обкладки. Такие ответвления от нее называют продолжениями обкладки. Они укрепляют лист механически, а у двудольных, кроме того, подводят воду к клеткам покровной ткани.

Световые и теневые листья. Факторы окружающей среды, главным образом свет, действуя на развивающиеся листья, могут оказать значительное влияние на их размеры и толщину. У многих видов листья, выросшие при высокой освещенности — световые листья, мельче и толще теневых, сформировавшихся при меньшем количестве света. Увеличение толщины световых листьев связано главным образом с усиленным развитием столбчатой паренхимы. Проводящая система в них также более протяженная, стенки клеток эпидермиса толще. В результате, несмотря на то что у обоих типов листьев интенсивность фотосинтеза при низкой освещенности одинакова, теневые листья не приспособлены к яркому свету и фотосинтезируют в таких условиях гораздо слабее световых.

Поскольку освещенность в различных частях кроны деревьев неодинакова, здесь можно обнаружить крайние формы листьев обоих типов. Световые и теневые листья встречаются также у кустарников и травянистых растений.

Ещё более различаются по характеру строения листовой пластинки листья растений, обитающих в тенистом лесу, и растений, живущих на открытых, хорошо освещаемых местах. У теневыносливых растений мезофилл состоит из одного ряда клеток, широковоронковидной формы. Крупные хлоропласты расположены в них так, что не затеняют друг друга и оптимально используют падающий на них слабый свет. Губчатый мезофилл также немногослойный, часто из одного слоя клеток.

Хлоропласты

Форма − овальные тельца.

Размеры − длина 5-10 мкм, диаметр 2-3 мкм.

Количество в клетке − 15-20 в одной клетке листа, у некоторых водорослей - 1-2 гигантских хлоропласта различной формы.

Окраска - зеленая, обусловлена содержанием в хлоропластах хлорофилла.

• Это двухмембранные органоиды.

• Внутреннее содержимое хлоропластов − строма (матрикс) представляет собой гомогенную среду.

• Хлоропласты, как и другие органоиды, например, митохондрии, имеют ламеллярное строение, т.е. внутренние структуры органоида образованы инвагинациями внутренней мембраны - ламеллами.

• В хлоропластах внутренняя мембрана образует уплощенные инвагинации — тилакоиды, которые могут иметь форму дисков и в этом случае называются тилакоидами гран. Несколько лежащих друг над другом тилакоидов образуют стопку — грану. Другие тилакоиды, связывающие между собой граны или не контактирующие с ними, называются тилакоидами стромы. При таком строении значительно увеличивается фотоактивная поверхность хлоропластов. и обеспечивается максимальное использование световой энергии.

• В мембранах тилакоидов локализованы зеленые (хлорофиллы), желтые и красные (каротиноиды) пигменты, компоненты редокс-цепей и запасания энергии, участвующие в поглощении и использовании энергии света.

Рис. 13. Схема строения хлоропласта (по Полевому В.В.).

1 — липидная капля; 2 — зерна крахмала; 3 — наружная мембрана;

4 — грана; 5 — ДНК; 6 — рибосома; 7 — строма; 8 — тилакоид граны;

9 — тилакоид стромы; 10 — внутренняя мембрана.

Хлоропласты - это системы, способные к автономному синтезу белков. В них присутствуют низко- и высокомолекулярная РНК, специфическая кольцевая ДНК и ферменты, активирующие аминокислоты. Хлоропласты обладают собственными рибосомами.

При росте клетки количество хлоропластов увеличивается путем деления. Иногда наблюдается почкование хлоропластов. Затем размер дочерних хлоропластов увеличивается. Деление хлоропластов происходит через 6 — 20 ч и не обязательно совпадает с делением ядра. Оно может регулироваться красным светом (660 нм) и устраняется облучением дальним красным светом (730 нм). Деление останавливается также низкой температурой.

Функции хлоропластов.

Основная функция - осуществление фотосинтеза.

Кроме того:

• В хлоропластах происходит вся сложная цепь процессов превращений первичных продуктов фотосинтеза (наращивание углеродной цепи, образование и распад полимерных форм углеводов* и др.).

• В хлоропластах представлен весь набор биохимических систем, участвующих в синтезе АТФ.

28 Нормальная микрофлора человека: состав (постоянная и временная), основные особенности, её представители. Факторы, определяющие состав временной микрофлоры. Биопленка. Дисбактериоз. Роль нормальной микрофлоры в организме.

Нормальная микрофлора человека – это совокупность множества микробиоценозов, характеризующихся определенными взаимосвязями и местом обитания.

В организме человека в соответствии с условиями обитания формируются биотопы с определенными микробиоценозами. Любой микробиоценоз – это сообщество микроорганизмов, существующее как единое целое, связанное цепями питания и микроэкологией.

Виды нормальной микрофлоры:

1) резидентная – постоянная, характерная для данного вида;

2) транзиторная – временно попавшая, нехарактерная для данного биотопа; она активно не размножается.

Нормальная микрофлора формируется с рождения. На ее формирование оказывают влияние микрофлора матери и внутрибольничной среды, характер вскармливания.

Факторы, влияющие на состояние нормальной микрофлоры.

1. Эндогенные:

1) секреторная функция организма;

2) гормональный фон;

3) кислотно-основное состояние.

2. Экзогенные условия жизни (климатические, бытовые, экологические).

Микробное обсеменение характерно для всех систем, имеющих контакты с окружающей средой. В организме человека стерильными являются кровь, ликвор, суставная жидкость, плевральная жидкость, лимфа грудного протока, внутренние органы: сердце, мозг, паренхима печени, почек, селезенки, матка, мочевой пузырь, альвеолы легких.

Нормальная микрофлора выстилает слизистые оболочки в виде биопленки. Этот полисахаридный каркас состоит из полисахаридов микробных клеток и муцина. В нем находятся микроколонии клеток нормальной микрофлоры. Толщина биопленки – 0,1–0,5 мм. В ней содержится от нескольких сотен до нескольких тысяч микроколоний.

Формирование биопленки для бактерий создает дополнительную защиту. Внутри биопленки бактерии более устойчивы к действию химических и физических факторов.

Этапы формирования нормальной микрофлоры желудочно-кишечного тракта (ЖКТ):

1) случайное обсеменение слизистой. В ЖКТ попадают лактобациллы, клостридии, бифидобактерии, микрококки, стафилококки, энтерококки, кишечная палочка и др.;

2) формирование сети из ленточных бактерий на поверхности ворсинок. На ней фиксируются в основном палочковидные бактерии, постоянно идет процесс формирования биопленки.

Нормальная микрофлора рассматривается как самостоятельный экстракорпоральный орган с определенной анатомической структурой и функциями.

Функции нормальной микрофлоры:

1) участвие во всех видах обмена;

2) детоксикация в отношении экзо– и эндопродуктов, трансформация и выделение лекарственных веществ;

3) участие в синтезе витаминов (группы В, Е, Н, К);

4) защита:

а) антагонистическая (связана с продукцией бактериоцинов);

б) колонизационная резистентность слизистых оболочек;

5) иммуногенная функция.

Наибольшей обсемененностью характеризуются:

1) толстый кишечник;

2) ротовая полость;

3) мочевыделительная система;

4) верхние дыхательные пути;

5) кожа.

Дисбактериоз (дисбиоз) – это любые количественные или качественные изменения типичной для данного биотопа нормальной микрофлоры человека, возникающие в результате воздействия на макро– или микроорганизм различных неблагоприятных факторов.

Микробиологическими показателями дисбиоза служат:

1) снижение численности одного или нескольких постоянных видов;

2) потеря бактериями тех или иных признаков или приобретение новых;

3) повышение численности транзиторных видов;

4) появление новых, несвойственных данному биотопу видов;

5) ослабление антагонистической активности нормальной микрофлоры.

Причинами развития дисбактериоза могут быть:

1) антибиотико– и химиотерапия;

2) тяжелые инфекции;

3) тяжелые соматические заболевания;

4) гормонотерапия;

5) лучевые воздействия;

6) токсические факторы;

7) дефицит витаминов.

Дисбактериоз различных биотопов имеет различные клинические проявления. Дисбактериоз кишечника может проявляться в виде диареи, неспецифического колита, дуоденита, гастроэнтерита, хронических запоров. Дисбактериоз органов дыхания протекает в форме бронхитов, бронхиолитов, хронических заболеваний легких. Основными проявлениями дисбиоза ротовой полости являются гингивиты, стоматит, кариес. Дисбактериоз половой системы у женщин протекает как вагиноз.

В зависимости от выраженности этих проявлений различают несколько фаз дисбактериоза:

1) компенсированную, когда дисбактериоз не сопровождается какими-либо клиническими проявлениями;

2) субкомпенсированную, когда в результате дисбаланса нормальной микрофлоры возникают локальные воспалительные изменения;

3) декомпенсированную, при которой происходит генерализация процесса с возникновением метастатических воспалительных очагов.

Лабораторная диагностика дисбактериоза

Основной метод – бактериологическое исследование. При этом в оценке его результатов превалируют количественные показатели. Проводится не видовая идентификация, а только до рода.

Дополнительный метод – хроматография спектра жирных кислот в исследуемом материале. Каждому роду соответствует свой спектр жирных кислот.

Коррекция дисбактериоза:

1) устранение причины, вызвавшей дисбаланс нормальной микрофлоры;

2) использование эубиотиков и пробиотиков.

Эубиотики – это препараты, содержащие живые бактерициногенные штаммы нормальной микрофлоры (колибактерин, бифидумбактерин, бификол и др.).

Пробиотики – это вещества немикробного происхождения и продукты питания, содержащие добавки, стимулирующие собственную нормальную микрофлору. Стимулирующие вещества – олигосахариды, гидролизат казеина, муцин, молочная сыворотка, лактоферин, пищевые волокна.