86 Гаметогенез млекопитающих.

Процесс образования гамет у животных называется гаметогенезом. В результате сперматогенеза образуются мужские гаметы (сперматозоиды), а в результате оогенеза – женские гаметы (яйцеклетки).

Начало гаметам дают диплоидные (2n) первичные зародышевые клетки, или клетки зачаткового эпителия половых желез организма. (У человека первичные зародышевые клетки обособляются очень рано, уже на втором месяце развития зародыша.) Первичные зародышевые клетки многократно делятся, образуя сотни миллионов гониальных клеток. Гониальные клетки (сперматогонии и оогонии) вступают в гаметогенез.

Образование мужских и женских гамет характеризуется собственной спецификой.

Сперматогенез (на примере человека)

Сперматогенез включает 4 периода (фазы): размножение (митотические деления), рост, созревание (мейоз) и спермиогенез.

В фазе размножения диплоидные сперматогонии делятся несколько раз путем митоза. Образовавшиеся клетки вступают в фазу роста: увеличиваются в размерах и становятся диплоидными сперматоцитами первого порядка. В фазе созревания в результате первого деления мейоза образуются гаплоидные (1n) сперматоциты второго порядка, которые после второго мейотического деления образуют сперматиды. В ходе спермиогенеза каждая сперматида в дальнейшем становится сперматозоидом.

Сперматозоид состоит из головки, шейки, средней части, хвоста и концевого отдела. Центриоль, расположенная в области шейки, дает начало длинному жгутику, образующему хвост и концевой отдел. Аксонема (осевая нить жгутика) состоит из тубулиновых микротрубочек и организована по схеме 9+2 (девять дублетов и две центральные микротрубочки). Одна из микротрубочек каждого дублета состоит из 13 тубулиновых микрофиламентов, другая (неполная) – из 10...11 микрофиламентов. Аппарат Гольджи образует акросомный пузырек на переднем конце – головке сперматозоида. Акросомный пузырек содержит ферменты, растворяющие покровы яйца. Большую часть головки занимает ядро. Митохондрии образуют скопление в средней части сперматозоида.

Оогенез и оплодотворение (на примере человека)

Оогенез включает 3 периода (фазы): размножения, роста и созревания. Начинается оогенез на 2…3 месяце развития зародыша женского пола, а завершается для каждой данной яйцеклетки только после ее оплодотворения.

В фазе размножения диплоидные оогонии делятся несколько раз путем митоза. Образовавшиеся клетки вступают в фазу роста, увеличиваются в размерах и превращаются в диплоидные ооциты первого порядка (ооциты I). Ооциты I находятся на поверхности яичников в пузырьках–фолликулах. (Всего образуется около 2 миллионов таких фолликулов, но лишь около 450 из них завершает свое развитие.)

В фазе созревания в ооцитах I начинается мейоз. Однако первое деление мейоза блокируется во время рождения девочки на стадии метафазы I вплоть до полового созревания.

После завершения полового созревания примерно каждый месяц один ооцит I увеличивается в размерах (такая крупная клетка (независимо от уровня плоидности) обычно называется яйцом на всех дальнейших стадиях оогенеза) и окружается слоем фолликулярных клеток. Фолликул увеличивается в размерах до 1 см и превращается в Граафов пузырек, который выступает на поверхности яичника в виде бугорка. Внутри Граафова пузырька ооцит I окружен рядом оболочек: плазматической мембраной, затем желточной оболочкой (или прозрачной оболочкой) и слоем фолликулярных клеток, образующих лучистый венец (яйценосный бугорок).

Перед овуляцией ооцит I завершает первое деление мейоза. В результате образуется две гаплоидные клетки (1n): ооцит второго порядка (ооцит II) и первое полярное тельце. При овуляции Граафов пузырек лопается, и ооцит II, окруженный фолликулярными клетками вместе с первым полярным тельцем, выходит в брюшную полость и попадает в фаллопиеву трубу. (На месте лопнувшего Граафова пузырька образуется желтое тело.)

Затем начинается второе деление мейоза, доходит до стадии метафазы II, но не продолжается до тех пор, пока ооцит второго порядка не сольется со сперматозоидом. Проникновение сперматозоида в ооцит II служит стимулом для завершения второго деления мейоза. После окончания мейоза ооцит II образует крупную оплодотворенную яйцеклетку и второе полярное тельце. Параллельно происходит деление первого полярного тельца. Полярные тельца дегенерируют, а все структуры сперматозоида, кроме ядра, рассасываются.

Ядра обеих гамет превращаются в пронуклеусы и сближаются. Слияние пронуклеусов – кариогамия – происходит позднее. На этой стадии оплодотворенное яйцо получает название зиготы. Зигота вступает в первый митоз, в ходе которого происходит объединение женского и мужского хромосомных наборов.

81 Выделительная, или экскреторная система — совокупность органов, выводящих из организма избыток воды, а также продукты обмена веществ, соли, а также ядовитые вещества, попавшие в организм извне или образовавшиеся в нём.

Мочевыделительная система млекопитающих и человека

Почка (анатомия)

Топография

У человека почки расположены в забрюшинном пространстве по обеим сторонам от позвоночника на уровне поясницы в проекции Th12 — L3 (12-го грудного — 3-го поясничного позвонков), причем правая почка в норме расположена несколько ниже, поскольку сверху она граничит с печенью (у взрослого верхний полюс правой почки обычно достигает уровня 12-го межреберья, верхний полюс левой — уровень 11-го ребра).

Каждая почка покрыта прочной соединительнотканной капсулой, и состоит из паренхимы и системы накопления и выведения мочи. Капсула почки представляет собой плотный чехол из соединительной ткани, покрывающий почку снаружи. Паренхима почки представлена внешним слоем коркового вещества и внутренним слоем мозгового вещества, составляющим внутреннюю часть органа. Система накопления мочи представлена почечными чашечками, которые впадают в почечную лоханку. Почечная лоханка переходит непосредственно в мочеточник. Правый и левый мочеточники впадают в мочевой пузырь.

У млекопитающих почки — это образования бобовидной формы, снаружи покрытые плотной капсулой. На поперечном срезе почки можно различить корковое и мозговое вещество. Корковое вещество представлено главным образом почечными клубочками, а мозговое — канальцевыми частями нефронов. Мозговое вещество образует пирамиды, основанием обращенные к корковому слою. Пирамид может быть как одна (у крыс), так и несколько (6-18 у человека). Между ними располагаются почечные столбы, которые представляют собой участки коркового вещества. Пирамида с прилегающим к ней почечным столбом образует почечную долю. В центре вогнутого края находятся ворота почки, здесь расположено расширенное устье мочеточника — почечная лоханка. В нее открываются сосочковые протоки, расположенные на вершинах пирамид. В области ворот почки в неё входят кровеносные сосуды (почечные артерия и вена), лимфатические сосуды, нервы. Отходящие от почек мочеточники открываются в мочевой пузырь.

Функции почек

Экскреторная (выделительная)

Осморегулирующая

Ионорегулирующая

Инкреторная (внутрисекреторная)

Основная функции почек — выделительная — достигается процессами фильтрации, секреции и реабсорбции. Механизм мочеобразования до сих пор полностью не ясен.

Почки играют существенную роль в системе поддержания кислотно-щелочного равновесия плазмы крови. Почки также обеспечивают постоянство концентрации осмотически активных веществ в крови при различном водном режиме для поддержания водно-солевого равновесия.

Через почки из организма выводятся конечные продукты азотистого обмена, чужеродные и токсические соединения, избыток органических и неорганических веществ, они участвуют в обмене углеводов и белков, в образовании биологически активных веществ, регулирующих уровень артериального давления, скорость секреции альдостерона надпочечниками и скорость образования эритроцитов. Почки участвуют в поддержании гомеостаза, регулируя водно-солевой обмен, и служат местом выработки биологически активных веществ.

Почки водных животных в значительной степени отличаются от почек наземных форм в связи с тем, что у водных стоит проблема выведения из организма воды, в то время как наземным необходимо удерживать воду в организме.

Функцию почек (при почечной недостаточности) может брать на себя аппарат «искусственная почка», который осуществляет гемодиализ. Современные аппараты практически полностью заменяют функции естественных почек по очистке крови и такие больные, регулярно осуществляя гемодиализ, могут вести нормальную жизнь.

Мочеточник — полый трубчатый орган, соединяющий почку с мочевым пузырём (у большинства млекопитающих) или клоакой (у птиц, рептилий и земноводных).

Мочевой пузырь (лат. vesica urinaria) — полый мышечный орган выделительной системы позвоночных животных и человека, расположенный в малом тазу; служит для накопления оттекающей из почек мочи и периодического её выведения через мочеиспускательный канал.

Мочевой пузырь у человека один, он располагается в нижней части живота за лобком. В зависимости от количества мочи мочевой пузырь может растягиваться и сжиматься. Всего мочевой пузырь у разных людей может удерживать от 250 до 500 мл мочи. При максимальном заполнении мочевого пузыря человек ощущает острый позыв помочиться. В пузырь впадают два мочеточника. Нижняя часть мочевого пузыря суживается и постепенно переходит в мочеиспускательный канал. Область, ограниченная устьями мочеточников и внутренним отверстием мочеиспускательного канала носит название треугольника Льето.

Мочеиспускательный канал

Анатомия мочеиспускательного канала у человека

Мочеиспускательный канал отличается у мужчин и женщин — у мужчин он длинный и узкий (длиной 20-40 см, шириной около 8 мм), а у женщин — короткий и широкий (длиной 3-4 см, шириной 1-1,5 см).

Функция у человека

Мочеиспускательный канал служит для выведения мочи. В мужском организме в уретру также открываются протоки, несущие сперму.