microbiology_konspekt_lysak_2008

ɫɹ ɜ ɦɟɦɛɪɚɧɟ. Ɍɚɤɢɟ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɧɵɟ ɫɢɫɬɟɦɵ ɮɭɧɤɰɢɨɧɢɪɭɸɬ ɡɚ ɫɱɟɬ ɦɟɯɚɧɢɡɦɨɜ ɚɤɬɢɜɧɨɝɨ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɚ ɢ ɫɢɫɬɟɦɵ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɯ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɩɟɪɦɟɚɡ;

xɫ ɜɵɲɟɭɤɚɡɚɧɧɨɣ ɨɫɨɛɟɧɧɨɫɬɶɸ (ɩɨɥɭɩɪɨɧɢɰɚɟɦɨɫɬɶɸ) ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ ɫɜɹɡɚɧɚ ɢ ɮɭɧɤɰɢɹ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɚ ɜɟɳɟɫɬɜ ɜ ɤɥɟɬɤɭ ɢ ɜɵɜɨɞ ɢɯ ɧɚɪɭɠɭ;

xɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɟ ɥɨɤɚɥɢɡɭɸɬɫɹ ɷɥɟɤɬɪɨɧɬɪɚɧɫɩɨɪɬɧɚɹ ɰɟɩɶ ɢ ɮɟɪɦɟɧɬɵ ɨɤɢɫɥɢɬɟɥɶɧɨɝɨ ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɹ;

xɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɚɹ ɦɟɦɛɪɚɧɚ ɫɜɹɡɚɧɚ ɫ ɫɢɧɬɟɡɨɦ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɫɬɟɧɤɢ ɢ ɤɚɩɫɭɥɵ ɡɚ ɫɱɟɬ ɧɚɥɢɱɢɹ ɜ ɧɟɣ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɯ ɩɟɪɟɧɨɫɱɢɤɨɜ ɞɥɹ ɨɛɪɚɡɭɸɳɢɯ ɢɯ ɦɨɥɟɤɭɥ;

xɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɟ ɡɚɤɪɟɩɥɟɧɵ ɠɝɭɬɢɤɢ. ɗɧɟɪɝɟɬɢɱɟɫɤɨɟ ɨɛɟɫɩɟɱɟɧɢɟ ɪɚɛɨɬɵ ɠɝɭɬɢɤɨɜ ɫɜɹɡɚɧɨ ɫ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɨɣ.

ɍ ɩɪɨɤɚɪɢɨɬ, ɩɪɢɧɚɞɥɟɠɚɳɢɯ ɤ ɪɚɡɧɵɦ ɬɚɤɫɨɧɨɦɢɱɟɫɤɢɦ ɝɪɭɩɩɚɦ, ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɵ ɦɟɡɨɫɨɦɵ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɩɪɢ ɜɩɹɱɢɜɚɧɢɢ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ ɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɭ. Ɇɟɡɨɫɨɦɵ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɧɵ ɩɨ ɮɨɪɦɟ, ɪɚɡɦɟɪɚɦ ɢ ɥɨɤɚɥɢɡɚɰɢɢ ɜ ɤɥɟɬɤɟ. ȼɵɞɟɥɹɸɬ ɬɪɢ ɨɫɧɨɜɧɵɯ ɬɢɩɚ ɦɟɡɨɫɨɦ: ɥɚɦɟɥɥɹɪɧɵɟ (ɩɥɚɫɬɢɧɱɚɬɵɟ), ɜɟɡɢɤɭɥɹɪɧɵɟ (ɢɦɟɸɳɢɟ ɮɨɪɦɭ ɩɭɡɵɪɶɤɨɜ) ɢ ɬɭɛɭɥɹɪɧɵɟ (ɬɪɭɛɱɚɬɵɟ).

ȼ ɤɥɟɬɤɚɯ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɨɛɧɚɪɭɠɢɜɚɸɬɫɹ ɬɚɤɠɟ ɦɟɡɨɫɨɦɵ ɫɦɟɲɚɧɧɨɝɨ ɬɢɩɚ: ɫɨɫɬɨɹɳɢɟ ɢɡ ɥɚɦɟɥɥ, ɬɪɭɛɨɱɟɤ ɢ ɩɭɡɵɪɶɤɨɜ. ɋɥɨɠɧɨ ɨɪɝɚɧɢɡɨɜɚɧɧɵɟ ɢ ɯɨɪɨɲɨ ɪɚɡɜɢɬɵɟ ɦɟɡɨɫɨɦɵ ɯɚɪɚɤɬɟɪɧɵ ɞɥɹ ɝɪɚɦɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. ɍ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɨɧɢ ɜɫɬɪɟɱɚɸɬɫɹ ɡɧɚɱɢɬɟɥɶɧɨ ɪɟɠɟ ɢ ɨɬɧɨɫɢɬɟɥɶɧɨ ɩɪɨɫɬɨ ɨɪɝɚɧɢɡɨɜɚɧɵ. ɉɨ ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧɢɸ ɜ ɤɥɟɬɤɟ ɪɚɡɥɢɱɚɸɬ ɦɟɡɨɫɨɦɵ, ɨɛɪɚɡɭɸɳɢɟɫɹ ɜ ɡɨɧɟ ɤɥɟɬɨɱɧɨɝɨ ɞɟɥɟɧɢɹ ɢ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɹ ɩɨɩɟɪɟɱɧɨɣ ɩɟɪɟɝɨɪɨɞɤɢ; ɦɟɡɨɫɨɦɵ, ɤ ɤɨɬɨɪɵɦ ɩɪɢɤɪɟɩɥɟɧ ɧɭɤɥɟɨɢɞ; ɦɟɡɨɫɨɦɵ, ɫɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɧɵɟ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɢɧɜɚɝɢɧɚɰɢɢ ɩɟɪɢɮɟɪɢɱɟɫɤɢɯ ɭɱɚɫɬɤɨɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ.

ɋɭɳɟɫɬɜɭɸɬ ɪɚɡɧɵɟ ɬɨɱɤɢ ɡɪɟɧɢɹ ɨɬɧɨɫɢɬɟɥɶɧɨ ɪɨɥɢ ɦɟɡɨɫɨɦ ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɤɥɟɬɤɟ. ɋɨɝɥɚɫɧɨ ɨɞɧɨɣ ɢɡ ɧɢɯ, ɦɟɡɨɫɨɦɵ ɫɥɭɠɚɬ ɞɥɹ ɭɫɢɥɟɧɢɹ ɦɟɦɛɪɚɧɡɚɜɢɫɢɦɵɯ ɮɭɧɤɰɢɨɧɚɥɶɧɵɯ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɟɣ ɤɥɟɬɤɢ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɜ ɦɟɦɛɪɚɧɚɯ, ɨɛɪɚɡɭɸɳɢɯ ɦɟɡɨɫɨɦɵ, ɧɚɯɨɞɹɬɫɹ ɮɟɪɦɟɧɬɵ, ɭɱɚɫɬɜɭɸɳɢɟ ɜ ɷɧɟɪɝɟɬɢɱɟɫɤɨɦ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɟ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɫɱɢɬɚɸɬ, ɱɬɨ ɦɟɡɨɫɨɦɵ ɢɝɪɚɸɬ ɪɨɥɶ ɜ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ȾɇɄ ɢ ɩɨɫɥɟɞɭɸɳɟɦ ɪɚɫɯɨɠɞɟɧɢɢ ɟɟ ɤɨɩɢɣ ɩɨ ɞɨɱɟɪɧɢɦ ɤɥɟɬɤɚɦ. Ɇɟɡɨɫɨɦɵ ɭɱɚɫɬɜɭɸɬ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɢɧɢɰɢɚɰɢɢ

ɢɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɹ ɩɨɩɟɪɟɱɧɨɣ ɩɟɪɟɝɨɪɨɞɤɢ ɩɪɢ ɤɥɟɬɨɱɧɨɦ ɞɟɥɟɧɢɢ. Ɋɚɡɜɢɬɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ ɜɧɭɬɪɢɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɢɯ ɦɟɦɛɪɚɧ ɯɚɪɚɤɬɟɪɧɚ ɞɥɹ

ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɚ ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɳɢɯ ɩɪɨɤɚɪɢɨɬ. ɉɨɫɤɨɥɶɤɭ ɜ ɷɬɢɯ ɦɟɦɛɪɚɧɚɯ ɥɨɤɚɥɢɡɨɜɚɧ ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɬɢɱɟɫɤɢɣ ɚɩɩɚɪɚɬ ɤɥɟɬɤɢ, ɨɧɢ ɩɨɥɭɱɢɥɢ ɧɚ-

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ɡɜɚɧɢɟ ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɬɢɱɟɫɤɢɯ ɦɟɦɛɪɚɧ. ȼɫɟ ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɬɢɱɟɫɤɢɟ ɦɟɦɛɪɚɧɵ – ɩɪɨɢɡɜɨɞɧɵɟ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ, ɜɨɡɧɢɤɲɢɟ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɟɟ ɪɚɡɪɚɫɬɚɧɢɹ ɢ ɝɥɭɛɨɤɨɝɨ ɜɩɹɱɢɜɚɧɢɹ (ɢɧɜɚɝɢɧɚɰɢɢ) ɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɭ. Ɏɨɬɨɫɢɧɬɟɬɢɱɟɫɤɢɟ ɦɟɦɛɪɚɧɵ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɭ ɷɬɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɯɪɨɦɚɬɨɮɨɪɵ, ɬɢɥɚɤɨɢɞɵ ɢ ɥɚɦɟɥɥɵ.

2.2.3. Ɍɪɚɧɫɩɨɪɬ ɜɟɳɟɫɬɜ ɜ ɤɥɟɬɤɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ

Ɋɚɡɥɢɱɚɸɬ ɫɥɟɞɭɸɳɢɟ ɫɩɨɫɨɛɵ ɩɨɫɬɭɩɥɟɧɢɹ ɜɟɳɟɫɬɜ ɜ ɤɥɟɬɤɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ: ɩɪɨɫɬɚɹ, ɢɥɢ ɩɚɫɫɢɜɧɚɹ, ɞɢɮɮɭɡɢɹ; ɨɛɥɟɝɱɟɧɧɚɹ ɞɢɮɮɭɡɢɹ; ɚɤɬɢɜɧɵɣ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬ ɢ ɬɪɚɧɫɥɨɤɚɰɢɹ ɝɪɭɩɩ.

ɉɪɨɫɬɚɹ, ɢɥɢ ɩɚɫɫɢɜɧɚɹ, ɞɢɮɮɭɡɢɹ – ɧɟɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɟ ɩɨɫɬɭɩɥɟɧɢɟ ɜɟɳɟɫɬɜ ɜ ɤɥɟɬɤɭ ɡɚ ɫɱɟɬ ɪɚɡɧɢɰɵ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɣ, ɬ. ɟ. ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɩɟɪɟɞɜɢɠɟɧɢɟ ɦɨɥɟɤɭɥ ɢɡ ɛɨɥɟɟ ɤɨɧɰɟɧɬɪɢɪɨɜɚɧɧɨɝɨ ɪɚɫɬɜɨɪɚ ɜ ɦɟɧɟɟ ɤɨɧɰɟɧɬɪɢɪɨɜɚɧɧɵɣ – ɩɨ ɝɪɚɞɢɟɧɬɭ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ. ɗɬɨɬ ɩɪɨɰɟɫɫ ɧɟ ɫɜɹɡɚɧ ɫ ɡɚɬɪɚɬɨɣ ɷɧɟɪɝɢɢ. Ɍɚɤɢɦ ɩɭɬɟɦ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬ ɧɢɡɤɨɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɯ ɜɟɳɟɫɬɜ, ɨɫɨɛɟɧɧɨ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ, ɥɢɩɨɮɢɥɶɧɵɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ (ɫɩɢɪɬɵ, ɠɢɪɧɵɟ ɤɢɫɥɨɬɵ), ɜɨɞɵ, ɩɨ-ɜɢɞɢɦɨɦɭ, ɹɞɨɜ ɢ ɞɪɭɝɢɯ ɱɭɠɟɪɨɞɧɵɯ ɞɥɹ ɤɥɟɬɤɢ ɜɟɳɟɫɬɜ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɭɞɚɥɟɧɢɟ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ ɨɛɦɟɧɚ. ɋɤɨɪɨɫɬɶ ɩɟɪɟɦɟɳɟɧɢɹ ɩɭɬɟɦ ɩɪɨɫɬɨɣ ɞɢɮɮɭɡɢɢ ɧɟɜɟɥɢɤɚ.

ɉɟɪɟɧɨɫ ɜɟɳɟɫɬɜ ɩɪɢ ɨɛɥɟɝɱɟɧɨɣ ɞɢɮɮɭɡɢɢ ɬɚɤɠɟ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɩɨ ɝɪɚɞɢɟɧɬɭ ɢɯ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ. ɗɬɨɬ ɩɪɨɰɟɫɫ ɧɟ ɬɪɟɛɭɟɬ ɡɚɬɪɚɬɵ ɷɧɟɪɝɢɢ ɢ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɫ ɭɱɚɫɬɢɟɦ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɯ ɩɟɪɦɟɚɡ. ɋɤɨɪɨɫɬɶ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɚ ɡɚɜɢɫɢɬ ɨɬ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ ɫɭɛɫɬɪɚɬɚ ɜ ɫɪɟɞɟ.

Ⱥɤɬɢɜɧɵɣ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬ – ɨɫɧɨɜɧɨɣ ɦɟɯɚɧɢɡɦ ɢɡɛɢɪɚɬɟɥɶɧɨɝɨ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɜɟɳɟɫɬɜ ɱɟɪɟɡ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɭɸ ɦɟɦɛɪɚɧɭ ɜ ɤɥɟɬɤɭ ɩɪɨɬɢɜ ɝɪɚɞɢɟɧɬɚ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ. ɗɬɨɬ ɩɪɨɰɟɫɫ, ɬɚɤ ɠɟ ɤɚɤ ɢ ɨɛɥɟɝɱɟɧɧɚɹ ɞɢɮɮɭɡɢɹ, ɩɪɨɬɟɤɚɟɬ ɩɪɢ ɭɱɚɫɬɢɢ ɥɨɤɚɥɢɡɨɜɚɧɧɵɯ ɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɟ ɩɟɪɟɧɨɫɱɢɤɨɜ ɛɟɥɤɨɜɨɣ ɩɪɢɪɨɞɵ – ɩɟɪɦɟɚɡ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɜɵɫɨɤɨɫɩɟɰɢɮɢɱɧɵ ɤ ɫɭɛɫɬɪɚɬɭ. ȼ ɨɬɥɢɱɢɟ ɨɬ ɨɛɥɟɝɱɟɧɧɨɣ ɞɢɮɮɭɡɢɢ, ɞɥɹ ɚɤɬɢɜɧɨɝɨ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɚ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɵ ɡɚɬɪɚɬɵ ɷɧɟɪɝɢɢ ɥɢɛɨ ɜ ɜɢɞɟ ȺɌɎ, ɥɢɛɨ ɡɚ ɫɱɟɬ ɩɪɨɬɨɧɞɜɢɠɭɳɟɣ ɫɢɥɵ ɷɧɟɪɝɢɡɨɜɚɧɧɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ. Ɉɬ ɚɤɬɢɜɧɨɝɨ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɚ ɡɚɜɢɫɢɬ ɫɪɨɞɫɬɜɨ ɤɥɟɬɨɤ ɤ ɫɭɛɫɬɪɚɬɭ, ɬ. ɟ. ɨɫɧɨɜɧɨɣ ɩɪɢɡɧɚɤ, ɨɩɪɟɞɟɥɹɸɳɢɣ ɢ ɧɚɛɨɪ, ɢ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɸ ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɦɵɯ ɜɟɳɟɫɬɜ.

ɍ ɦɧɨɝɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɨɫɨɛɟɧɧɨ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɯ, ɜ ɚɤɬɢɜɧɨɦ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɟ ɩɪɢɧɢɦɚɸɬ ɭɱɚɫɬɢɟ ɨɫɨɛɵɟ ɫɜɹɡɭɸɳɢɟ ɛɟɥɤɢ, ɧɟ ɢɞɟɧɬɢɱɧɵɟ ɩɟɪɦɟɚɡɚɦ ɢ ɧɟ ɜɯɨɞɹɳɢɟ ɜ ɫɬɪɭɤɬɭɪɭ ɦɟɦɛɪɚɧɵ, ɚ ɥɨɤɚɥɢɡɨɜɚɧɧɵɟ ɜ ɩɟɪɢɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɦ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɟ. ɍ ɫɜɹɡɭɸɳɢɯ ɛɟɥɤɨɜ ɨɬɫɭɬɫɬɜɭɟɬ ɤɚɬɚɥɢɬɢɱɟɫɤɚɹ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ, ɧɨ ɨɧɢ ɨɛɥɚɞɚɸɬ ɨɱɟɧɶ ɜɵɫɨɤɢɦ ɫɪɨɞɫɬɜɨɦ ɤ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɦ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɵɦ ɜɟɳɟɫɬɜɚɦ ɢ ɪɚɡɥɢɱɧɵɦ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɚɦ, ɭɝɥɟɜɨ-

51

ɞɚɦ, ɧɟɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɦ ɢɨɧɚɦ. ȼɵɞɟɥɟɧɨ ɢ ɢɡɭɱɟɧɨ ɛɨɥɟɟ 100 ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɫɜɹɡɭɸɳɢɯ ɛɟɥɤɨɜ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɩɪɨɱɧɵɟ ɤɨɦɩɥɟɤɫɵ ɫɨ ɫɜɨɢɦɢ ɫɭɛɫɬɪɚɬɚɦɢ ɢ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɵ ɞɥɹ ɢɯ ɚɤɬɢɜɧɨɝɨ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɱɟɪɟɡ ɦɟɦɛɪɚɧɭ. ɋɜɹɡɭɸɳɢɟ ɛɟɥɤɢ ɮɭɧɤɰɢɨɧɢɪɭɸɬ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɤɨɦɩɥɟɤɫɟ ɫɨ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɦɢ ɩɟɪɦɟɚɡɚɦɢ, ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɸɳɢɦɢ ɚɤɬɢɜɧɵɣ ɩɟɪɟɧɨɫ ɫɭɛɫɬɪɚɬɚ ɱɟɪɟɡ ɦɟɦɛɪɚɧɭ. ɇɟɨɛɯɨɞɢɦɚɹ ɞɥɹ ɷɬɨɝɨ ɦɟɬɚɛɨɥɢɱɟɫɤɚɹ ɷɧɟɪɝɢɹ ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɬɫɹ ɞɥɹ ɫɧɢɠɟɧɢɹ ɫɪɨɞɫɬɜɚ ɩɟɪɦɟɚɡɵ ɤ ɫɜɨɟɦɭ ɫɭɛɫɬɪɚɬɭ ɧɚ ɜɧɭɬɪɟɧɧɟɣ ɫɬɨɪɨɧɟ ɦɟɦɛɪɚɧɵ ɩɨ ɫɪɚɜɧɟɧɢɸ ɫ ɟɟ ɫɪɨɞɫɬɜɨɦ ɤ ɧɟɦɭ ɧɚ ɜɧɟɲɧɟɣ ɫɬɨɪɨɧɟ. ȼ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɷɬɢɯ ɩɪɟɜɪɚɳɟɧɢɣ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɢɡɦɟɧɟɧɢɟ ɫɤɨɪɨɫɬɢ ɜɵɯɨɞɚ ɫɭɛɫɬɪɚɬɚ ɧɚɪɭɠɭ, ɨɧɚ ɫɬɚɧɨɜɢɬɫɹ ɜɨ ɦɧɨɝɨ ɪɚɡ ɦɟɧɶɲɟ ɫɤɨɪɨɫɬɢ ɟɝɨ ɩɨɫɬɭɩɥɟɧɢɹ ɜ ɤɥɟɬɤɭ.

ȿɫɥɢ ɜɨ ɜɫɟɯ ɜɵɲɟɭɩɨɦɹɧɭɬɵɯ ɫɩɨɫɨɛɚɯ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɜɟɳɟɫɬɜ ɱɟɪɟɡ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɭɸ ɦɟɦɛɪɚɧɭ ɨɧɢ ɩɨɫɬɭɩɚɸɬ ɜ ɤɥɟɬɤɭ ɜ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢ ɧɟɢɡɦɟɧɟɧɧɨɦ ɜɢɞɟ, ɬɨ ɩɪɢ ɬɪɚɧɫɥɨɤɚɰɢɢ ɝɪɭɩɩ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɯɢɦɢɱɟɫɤɚɹ ɦɨɞɢɮɢɤɚɰɢɹ ɩɟɪɟɧɨɫɢɦɵɯ ɦɨɥɟɤɭɥ. Ɍɚɤ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɩɨɫɬɭɩɥɟɧɢɟ ɜ ɤɥɟɬɤɭ ɦɧɨɝɢɯ ɩɪɨɤɚɪɢɨɬ ɭɝɥɟɜɨɞɨɜ, ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɤɨɬɨɪɨɝɨ ɨɧɢ ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɭɸɬɫɹ. ɂɫɬɨɱɧɢɤɨɦ ɮɨɫɮɚɬɧɨɣ ɝɪɭɩɩɵ ɫɥɭɠɢɬ ɮɨɫɮɨɟɧɨɥɩɢɪɭɜɚɬ, ɨɬ ɤɨɬɨɪɨɝɨ ɮɨɫɮɚɬ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɮɟɪɦɟɧɬɚ (ɮɟɪɦɟɧɬɚ I), ɧɚɯɨɞɹɳɟɝɨɫɹ ɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɟ, ɩɟɪɟɧɨɫɢɬɫɹ ɧɚ ɦɨɥɟɤɭɥɭ ɫɩɟɰɢɚɥɶɧɨɝɨ ɬɟɪɦɨɫɬɚɛɢɥɶɧɨɝɨ ɛɟɥɤɚ, ɚ ɫ ɧɟɝɨ ɩɪɢ ɭɱɚɫɬɢɢ ɜɬɨɪɨɝɨ ɮɟɪɦɟɧɬɚ (ɮɟɪɦɟɧɬɚ II), ɥɨɤɚɥɢɡɨɜɚɧɧɨɝɨ ɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɟ ɢ ɨɛɧɚɪɭɠɢɜɚɸɳɟɝɨ ɜɵɫɨɤɨɟ ɫɪɨɞɫɬɜɨ ɤ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɦ ɭɝɥɟɜɨɞɚɦ, ɮɨɫɮɚɬɧɚɹ ɝɪɭɩɩɚ ɩɟɪɟɧɨɫɢɬɫɹ ɧɚ ɭɝɥɟɜɨɞ ɧɚ ɧɚɪɭɠɧɨɣ ɫɬɨɪɨɧɟ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ:

ɮɟɪɦɟɧɬ I

Ɏɨɫɮɨɟɧɨɥɩɢɪɭɜɚɬ + ɛɟɥɨɤ ɩɢɪɭɜɚɬ + ɛɟɥɨɤ-Ɏ,

ɮɟɪɦɟɧɬ II

Ȼɟɥɨɤ-Ɏ + ɭɝɥɟɜɨɞ ɭɝɥɟɜɨɞ-Ɏ + ɛɟɥɨɤ.

Ɏɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɧɵɟ ɭɝɥɟɜɨɞɵ ɩɪɨɧɢɤɚɸɬ ɱɟɪɟɡ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɭɸ ɦɟɦɛɪɚɧɭ ɢ ɧɚɤɚɩɥɢɜɚɸɬɫɹ ɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɟ, ɧɚɩɪɢɦɟɪ ɝɥɸɤɨɡɚ ɩɨɫɬɭɩɚɟɬ ɜ ɤɥɟɬɤɭ ɜ ɜɢɞɟ ɝɥɸɤɨɡɨ-6-ɮɨɫɮɚɬɚ. ɋɢɫɬɟɦɚ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɭɝɥɟɜɨɞɨɜ ɩɨɥɭɱɢɥɚ ɧɚɡɜɚɧɢɟ ɮɨɫɮɨɬɪɚɧɫɮɟɪɚɡɧɨɣ. ɉɟɪɟɧɨɫ ɜɟɳɟɫɬɜ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɮɨɫɮɨɬɪɚɧɫɮɟɪɚɡɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɵ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɜɵɝɨɞɧɵɦ ɫ ɷɧɟɪɝɟɬɢɱɟɫɤɨɣ ɬɨɱɤɢ ɡɪɟɧɢɹ. ɏɨɬɹ ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɢ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɡɚɬɪɚɬɚ ɛɨɝɚɬɨɣ ɷɧɟɪɝɢɟɣ ɮɨɫɮɚɬɧɨɣ ɫɜɹɡɢ ɮɨɫɮɨɟɧɨɥɩɢɪɭɜɚɬɚ, ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ ɦɨɥɟɤɭɥɚ ɝɥɸɤɨɡɵ ɜ ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɧɨɣ ɮɨɪɦɟ (ɝɥɸɤɨɡɨ-6-ɮɨɫɮɚɬ), ɚ ɷɬɨ ɞɟɥɚɟɬ ɧɟɧɭɠɧɵɦ ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɝɥɸɤɨɡɵ ɡɚ ɫɱɟɬ ȺɌɎ ɧɚ ɩɟɪɜɨɦ ɷɬɚɩɟ ɟɟ ɤɚɬɚɛɨɥɢɡɦɚ.

52

2.2.4. ɋɟɤɪɟɰɢɹ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ ɠɢɡɧɟɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɤɥɟɬɤɨɣ

Ȼɚɤɬɟɪɢɢ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬ ɢ ɫɟɤɪɟɬɢɪɭɸɬ ɜɨ ɜɧɟɲɧɸɸ ɫɪɟɞɭ ɪɚɡɥɢɱɧɵɟ ɩɪɨɞɭɤɬɵ ɫɜɨɟɣ ɠɢɡɧɟɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɢ. ɋɟɤɪɟɰɢɹ ɛɟɥɤɨɜ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɫɢɫɬɟɦ ɢ ɦɟɯɚɧɢɡɦɨɜ. ɉɪɢ ɷɬɨɦ ɫɥɟɞɭɟɬ ɪɚɡɥɢɱɚɬɶ ɫɟɤɪɟɰɢɸ ɛɟɥɤɨɜ ɜ ɩɟɪɢɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɟ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɨ ɱɟɪɟɡ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɭɸ ɦɟɦɛɪɚɧɭ ɢ ɧɟɩɨɫɪɟɞɫɬɜɟɧɧɨ ɜ ɤɭɥɶɬɭɪɚɥɶɧɭɸ ɠɢɞɤɨɫɬɶ. ɍ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɛɟɥɤɨɜ ɫɟɤɪɟɬɢɪɭɟɬɫɹ ɜ ɩɟɪɢɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɟ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɨ ɜ ɜɢɞɟ ɛɟɥɤɨɜ-ɩɪɟɞɲɟɫɬ- ɜɟɧɧɢɤɨɜ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɯ ɜ ɫɜɨɟɣ ɫɬɪɭɤɬɭɪɟ ɨɫɨɛɵɣ ɫɢɝɧɚɥɶɧɵɣ (ɥɢɞɟɪɧɵɣ) ɩɟɩɬɢɞ ɢɡ 15–40 ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɧɵɯ ɨɫɬɚɬɤɨɜ. ɗɬɨɬ ɫɢɝɧɚɥɶɧɵɣ ɩɟɩɬɢɞ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɟɬ ɩɟɪɟɧɨɫ ɛɟɥɤɚ-ɩɪɟɞɲɟɫɬɜɟɧɧɢɤɚ ɱɟɪɟɡ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɭɸ ɦɟɦɛɪɚɧɭ, ɩɨɫɥɟ ɱɟɝɨ ɨɬɞɟɥɹɟɬɫɹ ɨɬ ɧɟɝɨ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɫɢɝɧɚɥɶɧɨɣ ɩɟɩɬɢɞɚɡɵ.

ɋɭɳɟɫɬɜɭɟɬ ɧɟɫɤɨɥɶɤɨ ɦɨɞɟɥɟɣ, ɨɛɴɹɫɧɹɸɳɢɯ ɦɟɯɚɧɢɡɦ, ɩɨɫɪɟɞɫɬɜɨɦ ɤɨɬɨɪɨɝɨ ɫɢɝɧɚɥɶɧɵɣ ɩɟɩɬɢɞ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɟɬ ɫɟɤɪɟɰɢɸ ɛɟɥɤɚ-ɩɪɟɞɲɟɫ- ɬɜɟɧɧɢɤɚ ɱɟɪɟɡ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɭɸ ɦɟɦɛɪɚɧɭ ɜ ɩɟɪɢɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɟ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɨ.

Ɇɨɞɟɥɶ ɩɪɹɦɨɝɨ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɚ ɩɪɟɞɩɨɥɚɝɚɟɬ ɩɪɹɦɨɟ ɜɯɨɠɞɟɧɢɟ ɥɢɞɟɪɧɨɝɨ ɩɟɩɬɢɞɚ ɜ ɥɢɩɢɞɧɵɣ ɛɢɫɥɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ ɫ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɟɦ ɫɜɨɛɨɞɧɨɣ ɷɧɟɪɝɢɢ ɦɟɦɛɪɚɧɨɚɫɫɨɰɢɢɪɨɜɚɧɧɵɯ ɪɢɛɨɫɨɦ.

ɋɢɝɧɚɥɶɧɚɹ ɝɢɩɨɬɟɡɚ ɩɪɟɞɩɨɥɚɝɚɟɬ, ɱɬɨ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɹ ɫɢɝɧɚɥɶɧɨɝɨ ɩɟɩɬɢɞɚ ɫ ɨɫɨɛɵɦ ɪɟɰɟɩɬɨɪɨɦ ɦɟɦɛɪɚɧɵ ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ ɜɧɭɬɪɢɦɟɦɛɪɚɧɧɵɣ ɤɚɧɚɥ, ɱɟɪɟɡ ɤɨɬɨɪɵɣ ɢ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɫɟɤɪɟɰɢɹ.

ɋɭɳɟɫɬɜɭɸɬ ɢ ɞɪɭɝɢɟ, ɛɨɥɟɟ ɫɥɨɠɧɵɟ ɦɨɞɟɥɢ ɦɟɯɚɧɢɡɦɚ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɫɟɤɪɟɬɢɪɭɟɦɨɝɨ ɛɟɥɤɚ ɱɟɪɟɡ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɭɸ ɦɟɦɛɪɚɧɭ. ɉɨ-ɜɢɞɢɦɨ- ɦɭ, ɩɪɢɦɟɧɢɬɟɥɶɧɨ ɤ ɪɚɡɧɵɦ ɛɟɥɤɚɦ ɢ ɭ ɪɚɡɧɵɯ ɝɪɭɩɩ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɞɟɣɫɬɜɭɸɬ ɪɚɡɥɢɱɧɵɟ ɦɟɯɚɧɢɡɦɵ ɫɟɤɪɟɰɢɢ. Ʌɭɱɲɟ ɜɫɟɝɨ ɢɡɭɱɟɧɵ ɦɟɯɚɧɢɡɦɵ ɫɟɤɪɟɰɢɢ ɛɟɥɤɨɜ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E.coli. ɍ ɧɢɯ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɵ ɞɜɚ ɩɭɬɢ ɫɟɤɪɟɰɢɢ: sec-ɡɚɜɢɫɢɦɵɣ ɢ ɨɬɧɨɫɢɬɟɥɶɧɨ sec-ɧɟɡɚɜɢɫɢɦɵɣ. Ⱦɥɹ ɨɛɟɫɩɟɱɟɧɢɹ ɫɟɤɪɟɰɢɢ ɛɟɥɤɨɜ ɩɨ sec-ɡɚɜɢɫɢɦɨɦɭ ɦɟɯɚɧɢɡɦɭ ɬɪɟɛɭɟɬɫɹ ɭɱɚɫɬɢɟ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ ɪɹɞɚ sec-ɝɟɧɨɜ: secA, secY, secB, secD, secE ɢ secF. ɂɫɬɨɱɧɢɤɚɦɢ ɷɧɟɪɝɢɢ ɞɥɹ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɛɟɥɤɨɜ ɫɥɭɠɚɬ ɝɢɞɪɨɥɢɡ ȺɌɎ ɢ ɝɪɚɞɢɟɧɬ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ ɩɪɨɬɨɧɨɜ. Ⱦɥɹ ɩɪɨɰɟɫɫɢɧɝɚ ɛɟɥɤɚ ɩɨɫɥɟ ɟɝɨ ɩɟɪɟɦɟɳɟɧɢɹ ɞɨɫɬɚɬɨɱɧɨ, ɩɨɜɢɞɢɦɨɦɭ, ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɬɨɥɶɤɨ ɞɜɭɯ ɫɢɝɧɚɥɶɧɵɯ ɩɟɩɬɢɞɚɡ: ɫɢɝɧɚɥɶɧɨɣ ɩɟɩɬɢɞɚɡɵ I (ɦɨɥ. ɦɚɫɫɚ 36 ɤȾ, ɤɨɞɢɪɭɟɬɫɹ ɝɟɧɨɦ lepB) ɢ ɫɢɝɧɚɥɶɧɨɣ ɩɟɩɬɢɞɚɡɵ II (ɦɨɥ. ɦɚɫɫɚ 18 ɤȾ, ɤɨɞɢɪɭɟɬɫɹ ɝɟɧɨɦ lepA).

53

Ɉɬɧɨɫɢɬɟɥɶɧɨ sec-ɧɟɡɚɜɢɫɢɦɵɣ ɦɟɯɚɧɢɡɦ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɛɟɥɤɨɜ ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɬɫɹ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ E. coli ɞɥɹ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɤɨɪɨɬɤɢɯ ɩɨɥɢɩɟɩɬɢɞɨɜ, ɨɞɧɚɤɨ ɢ ɜ ɷɬɨɦ ɫɥɭɱɚɟ ɧɚ ɪɚɧɧɢɯ ɫɬɚɞɢɹɯ ɬɚɤɠɟ ɭɱɚɫɬɜɭɟɬ ɛɟɥɨɤ SecȺ.

ɋɥɟɞɭɟɬ ɨɬɦɟɬɢɬɶ, ɱɬɨ ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɛɟɥɤɢ ɫɟɤɪɟɬɢɪɭɸɬɫɹ ɧɟɩɨɫɪɟɞɫɬɜɟɧɧɨ ɜ ɤɭɥɶɬɭɪɚɥɶɧɭɸ ɫɪɟɞɭ. ɉɪɢ ɷɬɨɦ ɜ ɤɚɠɞɨɦ ɤɨɧɤɪɟɬɧɨɦ ɫɥɭɱɚɟ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬɫɹ ɪɚɡɥɢɱɧɵɟ ɦɟɯɚɧɢɡɦɵ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɬɚɤɠɟ ɟɳɟ ɧɟɞɨɫɬɚɬɨɱɧɨ ɢɡɭɱɟɧɵ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɵ, ɫɢɧɬɟɡ ɤɨɬɨɪɵɯ ɤɨɞɢɪɭɟɬɫɹ ɝɟɧɚɦɢ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɩɥɚɡɦɢɞ, ɧɟ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɫɬɪɭɤɬɭɪɟ ɫɢɝɧɚɥɶɧɵɯ ɩɟɩɬɢɞɨɜ. Ⱦɥɹ ɢɯ ɫɟɤɪɟɰɢɢ ɱɟɪɟɡ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɭɸ ɦɟɦɛɪɚɧɭ ɬɪɟɛɭɟɬɫɹ ɫɩɟɰɢɚɥɶɧɵɣ ɜɫɩɨɦɨɝɚɬɟɥɶɧɵɣ ɛɟɥɨɤ – ɪɢɥɢɡɢɧɝ-ɛɟɥɨɤ. ɋɢɫɬɟɦɚ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɚ ɝɟɦɨɥɢɡɢɧɚ HlyA ɫɨɫɬɨɢɬ ɤɚɤ ɦɢɧɢɦɭɦ ɢɡ ɞɜɭɯ ɜɫɩɨɦɨɝɚɬɟɥɶɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ HlyB ɢ HlyD, ɤɨɬɨɪɵɟ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɤɚɧɚɥ ɞɥɹ ɧɟɩɨɫɪɟɞɫɬɜɟɧɧɨɝɨ ɜɵɯɨɞɚ ɝɟɦɨɥɢɡɢɧɚ ɢɡ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɵ ɜɨ ɜɧɟɲɧɸɸ ɫɪɟɞɭ.

2.2.5. ɐɢɬɨɩɥɚɡɦɚ ɢ ɜɧɭɬɪɢɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɢɟ ɜɤɥɸɱɟɧɢɹ

ɐɢɬɨɩɥɚɡɦɚ – ɷɬɨ ɫɨɞɟɪɠɢɦɨɟ ɤɥɟɬɤɢ, ɨɤɪɭɠɟɧɧɨɟ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɨɣ. Ɏɪɚɤɰɢɹ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɵ, ɢɦɟɸɳɚɹ ɝɨɦɨɝɟɧɧɭɸ ɤɨɧɫɢɫɬɟɧɰɢɸ ɢ ɫɨɞɟɪɠɚɳɚɹ ɧɚɛɨɪ ɪɚɫɬɜɨɪɢɦɵɯ ɊɇɄ, ɮɟɪɦɟɧɬɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ, ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ ɢ ɫɭɛɫɬɪɚɬɨɜ ɦɟɬɚɛɨɥɢɱɟɫɤɢɯ ɪɟɚɤɰɢɣ, ɩɨɥɭɱɢɥɚ ɧɚɡɜɚɧɢɟ ɰɢɬɨɡɨɥɹ. Ⱦɪɭɝɚɹ ɱɚɫɬɶ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɵ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɚ ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɦɢ ɷɥɟɦɟɧɬɚɦɢ: ɪɢɛɨɫɨɦɚɦɢ, ɜɧɭɬɪɢɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɢɦɢ ɜɤɥɸɱɟɧɢɹɦɢ, ɧɭɤɥɟɨɢɞɨɦ ɢ ɦɟɦɛɪɚɧɧɵɦɢ ɫɬɪɭɤɬɭɪɚɦɢ.

Ɋɢɛɨɫɨɦɵ ɩɪɨɤɚɪɢɨɬ ɢɦɟɸɬ ɤɨɧɫɬɚɧɬɭ ɫɟɞɢɦɟɧɬɚɰɢɢ 70S. Ɉɧɢ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɵ ɞɜɭɦɹ ɫɭɛɴɟɞɢɧɢɰɚɦɢ – 30S ɢ 50S. ɉɨ ɜɟɥɢɱɢɧɟ ɢ ɧɟɤɨɬɨɪɵɦ ɞɪɭɝɢɦ ɨɫɨɛɟɧɧɨɫɬɹɦ ɪɢɛɨɫɨɦɵ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɫɯɨɞɧɵ ɫ ɪɢɛɨɫɨɦɚɦɢ ɦɢɬɨɯɨɧɞɪɢɣ ɢ ɯɥɨɪɨɩɥɚɫɬɨɜ. Ɇɟɧɶɲɚɹ ɫɭɛɴɟɞɢɧɢɰɚ 30S ɫɨɞɟɪɠɢɬ ɦɨɥɟɤɭɥɭ 16S-ɪɊɇɄ ɢ ɜ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɟ ɫɥɭɱɚɟɜ ɩɨ ɨɞɧɨɣ ɦɨɥɟɤɭɥɟ ɛɟɥɤɨɜ 21 ɜɢɞɚ. ɋɭɛɴɟɞɢɧɢɰɚ 50S ɫɨɫɬɨɢɬ ɢɡ ɞɜɭɯ ɬɢɩɨɜ ɦɨɥɟɤɭɥ ɪɊɇɄ (23S ɢ 5S) ɢ ɨɤɨɥɨ 35 ɦɨɥɟɤɭɥ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ, ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɧɵɯ, ɤɚɤ ɩɪɚɜɢɥɨ, ɬɚɤɠɟ ɨɞɧɨɣ ɤɨɩɢɟɣ.

Ȼɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɚɹ ɤɥɟɬɤɚ ɫɨɞɟɪɠɢɬ ɨɬ 5 ɞɨ 50 ɬɵɫ. ɪɢɛɨɫɨɦ, ɱɢɫɥɨ ɢɯ ɬɟɦ ɛɨɥɶɲɟ, ɱɟɦ ɛɨɥɶɲɟ ɫɤɨɪɨɫɬɶ ɪɨɫɬɚ ɤɥɟɬɤɢ.

Ɋɢɛɨɫɨɦɵ ɫɥɭɠɚɬ ɦɟɫɬɨɦ ɫɢɧɬɟɡɚ ɛɟɥɤɚ. ɋɢɧɬɟɡ ɛɟɥɤɚ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɚɝɪɟɝɚɬɚɦɢ, ɫɨɫɬɨɹɳɢɦɢ ɢɡ ɪɢɛɨɫɨɦ, ɊɇɄ – ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɨɧɧɨɣ (ɢɊɇɄ) ɢ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɧɵɯ (ɬɊɇɄ). Ɍɚɤɢɟ ɚɝɪɟɝɚɬɵ ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɩɨɥɢɪɢɛɨɫɨɦɚɦɢ ɢɥɢ ɩɨɥɢɫɨɦɚɦɢ. ɉɨɥɢɪɢɛɨɫɨɦɵ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɫɜɹɡɚɧɵ ɫ ɦɟɦɛɪɚɧɧɵɦɢ ɫɬɪɭɤɬɭɪɚɦɢ ɢɥɢ ɠɟ ɧɚɯɨɞɢɬɶɫɹ ɫɜɨɛɨɞɧɨ ɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɟ.

Ɋɚɡɥɢɱɢɹ ɦɟɠɞɭ ɪɢɛɨɫɨɦɚɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ (70S) ɢ ɷɭɤɚɪɢɨɬ (80S) ɢɦɟɸɬ ɪɟɲɚɸɳɟɟ ɡɧɚɱɟɧɢɟ ɞɥɹ ɛɨɪɶɛɵ ɫ ɢɧɮɟɤɰɢɨɧɧɵɦɢ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹɦɢ, ɬɚɤ

54

ɤɚɤ ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ, ɞɟɣɫɬɜɭɹ ɛɚɤɬɟɪɢɰɢɞɧɨ ɢɥɢ ɛɚɤɬɟɪɢɨɫɬɚɬɢɱɟɫɤɢ, ɱɚɫɬɢɱɧɨ ɢɥɢ ɩɨɥɧɨɫɬɶɸ ɩɨɞɚɜɥɹɸɬ ɫɢɧɬɟɡ ɛɟɥɤɚ, ɩɪɨɬɟɤɚɸɳɢɣ ɧɚ ɪɢɛɨɫɨɦɚɯ 70S-ɬɢɩɚ, ɧɨ ɧɟ ɡɚɬɪɚɝɢɜɚɸɬ ɮɭɧɤɰɢɨɧɢɪɨɜɚɧɢɹ ɪɢɛɨɫɨɦ

80S-ɬɢɩɚ.

ȼɧɭɬɪɢɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɢɟ ɜɤɥɸɱɟɧɢɹ ɩɨɞɪɚɡɞɟɥɹɸɬɫɹ ɧɚ ɚɤɬɢɜ-

ɧɨ ɮɭɧɤɰɢɨɧɢɪɭɸɳɢɟ ɫɬɪɭɤɬɭɪɵ ɢ ɩɪɨɞɭɤɬɵ ɤɥɟɬɨɱɧɨɝɨ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ, ɧɟ ɜɵɞɟɥɹɸɳɢɟɫɹ ɧɚɪɭɠɭ, ɚ ɨɬɤɥɚɞɵɜɚɸɳɢɟɫɹ ɜɧɭɬɪɢ ɤɥɟɬɤɢ.

Ʉɩɟɪɜɨɣ ɝɪɭɩɩɟ ɜɧɭɬɪɢɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɢɯ ɜɤɥɸɱɟɧɢɣ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɝɚɡɨɜɵɟ ɜɚɤɭɨɥɢ, ɢɥɢ ɚɷɪɨɫɨɦɵ, ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɧɵɟ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɨɛɢɬɚɸɳɢɯ ɜ ɜɨɞɟ. Ⱥɷɪɨɫɨɦɵ ɫɧɢɠɚɸɬ ɭɞɟɥɶɧɭɸ ɦɚɫɫɭ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ ɢ ɛɥɚɝɨɞɚɪɹ ɷɬɨɦɭ ɩɨɞɞɟɪɠɢɜɚɸɬ ɟɟ ɜɨ ɜɡɜɟɲɟɧɧɨɦ ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ ɜ ɜɨɞɨɟɦɟ. Ⱥɷɪɨɫɨɦɚ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɟɬ ɫɨɛɨɣ ɫɤɨɩɥɟɧɢɟ ɝɚɡɨɜɵɯ ɩɭɡɵɪɶɤɨɜ (ɜɟɡɢɤɭɥ), Ʉɨɬɨɪɵɟ ɢɦɟɸɬ ɜɟɪɟɬɟɧɨɨɛɪɚɡɧɭɸ ɮɨɪɦɭ. ɂɯ ɨɛɨɥɨɱɤɚ ɫɨɫɬɨɢɬ ɬɨɥɶɤɨ ɢɡ ɛɟɥɤɚ, ɬ. ɟ. ɭɫɬɪɨɟɧɚ ɧɟ ɬɚɤ, ɤɚɤ ɨɛɵɱɧɚɹ ɦɟɦɛɪɚɧɚ. Ȼɟɥɤɨɜɵɟ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ɨɪɢɟɧɬɢɪɨɜɚɧɵ ɬɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɱɬɨ ɜɧɭɬɪɟɧɧɹɹ ɫɬɨɪɨɧɚ ɨɤɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɝɢɞɪɨɮɨɛɧɨɣ, ɚ ɧɚɪɭɠɧɚɹ – ɝɢɞɪɨɮɢɥɶɧɨɣ.

Ʉɩɟɪɜɨɣ ɝɪɭɩɩɟ ɜɤɥɸɱɟɧɢɣ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɬɚɤɠɟ ɯɥɨɪɨɫɨɦɵ ɡɟɥɟɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢ ɮɢɤɨɛɢɥɢɫɨɦɵ ɰɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɣ. ȼ ɷɬɢɯ ɫɬɪɭɤɬɭɪɚɯ ɥɨɤɚɥɢɡɨɜɚɧɵ ɩɢɝɦɟɧɬɵ, ɩɨɝɥɨɳɚɸɳɢɟ ɤɜɚɧɬɵ ɫɜɟɬɚ ɢ ɩɟɪɟɞɚɸɳɢɟ ɷɧɟɪɝɢɸ ɜɨɡɛɭɠɞɟɧɢɹ ɧɚ ɮɨɬɨɪɟɚɤɰɢɨɧɧɵɟ ɰɟɧɬɪɵ, ɬ. ɟ. ɨɧɢ ɩɪɢɧɢɦɚɸɬ ɧɟɩɨɫɪɟɞɫɬɜɟɧɧɨɟ ɭɱɚɫɬɢɟ ɜ ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɡɟ. ɗɬɨ ɷɥɥɢɩɫɨɜɢɞɧɵɟ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ, ɨɤɪɭɠɟɧɧɵɟ ɬɨɧɤɨɣ ɛɟɥɤɨɜɨɣ ɨɛɨɥɨɱɤɨɣ (ɬɨɥɳɢɧɨɣ 2,5–3,0 ɧɦ), ɤɨɬɨɪɚɹ ɫɨɫɬɨɢɬ ɢɡ ɨɬɞɟɥɶɧɵɯ ɝɥɨɛɭɥ.

Ʉɚɪɛɨɤɫɢɫɨɦɵ, ɢɥɢ ɩɨɥɢɷɞɪɢɱɟɫɤɢɟ ɬɟɥɚ, ɫɨɞɟɪɠɚɬɫɹ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ ɧɟ-

ɤɨɬɨɪɵɯ ɚɜɬɨɬɪɨɮɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. Ɉɧɢ ɢɦɟɸɬ ɮɨɪɦɭ ɦɧɨɝɨɝɪɚɧɧɢɤɚ ɞɢɚɦɟɬɪɨɦ 90–100 ɧɦ, ɨɤɪɭɠɟɧɧɨɝɨ ɨɞɧɨɫɥɨɣɧɨɣ ɛɟɥɤɨɜɨɣ ɨɛɨɥɨɱɤɨɣ. ȼ ɤɚɪɛɨɤɫɢɫɨɦɚɯ ɫɨɞɟɪɠɢɬɫɹ ɪɢɛɭɥɨɡɨ-1,5-ɞɢɮɨɫɮɚɬɤɚɪɛɨɤɫɢɥɚɡɚ – ɤɥɸ-

ɱɟɜɨɣ ɮɟɪɦɟɧɬ, ɤɚɬɚɥɢɡɢɪɭɸɳɢɣ ɮɢɤɫɚɰɢɸ ɋɈ2 ɜ ɰɢɤɥɟ Ʉɚɥɶɜɢɧɚ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɮɨɬɨ- ɢ ɯɟɦɨɫɢɧɬɟɡɚ.

Ɇɚɝɧɢɬɨɫɨɦɵ ɫɨɞɟɪɠɚɬɫɹ ɜ ɜɨɞɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɹɯ, ɫɩɨɫɨɛɧɵɯ ɨɪɢɟɧɬɢɪɨɜɚɬɶɫɹ ɜ ɦɚɝɧɢɬɧɨɦ ɩɨɥɟ ɢ ɩɟɪɟɦɟɳɚɬɶɫɹ ɜ ɧɚɩɪɚɜɥɟɧɢɢ ɥɢɧɢɣ ɦɚɝɧɢɬɧɨɝɨ ɩɨɥɹ. ȼ ɢɯ ɫɨɫɬɚɜ ɜɯɨɞɢɬ 0,4 % ɠɟɥɟɡɚ (ɩɨ ɫɭɯɨɦɭ ɜɟɳɟɫɬɜɭ). Ɇɚɝɧɢɬɨɫɨɦɵ ɪɚɫɩɨɥɚɝɚɸɬɫɹ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ ɜɛɥɢɡɢ ɦɟɫɬ ɩɪɢɤɪɟɩɥɟɧɢɹ ɠɝɭɬɢɤɨɜ.

Ʉɨ ɜɬɨɪɨɣ ɝɪɭɩɩɟ ɜɤɥɸɱɟɧɢɣ (ɩɪɨɞɭɤɬɚɦ ɤɥɟɬɨɱɧɨɝɨ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ) ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɡɚɩɚɫɧɵɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ – ɩɨɥɢɮɨɫɮɚɬɵ, ɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɵ, ɠɢɪɵ, ɫɟɪɚ. ɗɬɢ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɧɚɤɚɩɥɢɜɚɸɬɫɹ, ɟɫɥɢ ɜ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɨɣ ɫɪɟɞɟ ɧɚɯɨɞɹɬɫɹ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɢɟ ɢɫɯɨɞɧɵɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ, ɧɨ ɜɦɟɫɬɟ ɫ ɬɟɦ ɪɨɫɬ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɨɝɪɚɧɢɱɟɧ ɢɥɢ ɜɨɨɛɳɟ ɧɟɜɨɡɦɨɠɟɧ ɢɡ-ɡɚ ɧɟɞɨɫɬɚɬɤɚ ɤɚɤɢɯ-ɬɨ ɨɬɞɟɥɶɧɵɯ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬɨɜ ɩɢɬɚɧɢɹ ɢɥɢ ɠɟ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɢɹ ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɨɜ. Ɂɚɩɚɫɧɵɟ ɜɟɳɟ-

55

ɫɬɜɚ ɫɨɞɟɪɠɚɬɫɹ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ ɜ ɨɫɦɨɬɢɱɟɫɤɢ ɢɧɟɪɬɧɨɣ ɮɨɪɦɟ, ɬ. ɟ. ɧɟ ɪɚɫɬɜɨɪɢɦɵ ɜ ɜɨɞɟ. ȼ ɭɫɥɨɜɢɹɯ, ɛɥɚɝɨɩɪɢɹɬɧɵɯ ɞɥɹ ɪɨɫɬɚ, ɤɨɝɞɚ ɜ ɷɬɢɯ ɜɟɳɟɫɬɜɚɯ ɜɨɡɧɢɤɚɟɬ ɩɨɬɪɟɛɧɨɫɬɶ, ɨɧɢ ɫɧɨɜɚ ɜɤɥɸɱɚɸɬɫɹ ɜ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦ.

ɂɡ ɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɨɜ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɨɬɤɥɚɞɵɜɚɸɬɫɹ ɝɥɢɤɨɝɟɧ, ɤɪɚɯɦɚɥ ɢ ɤɪɚɯɦɚɥɨɩɨɞɨɛɧɨɟ ɜɟɳɟɫɬɜɨ ɝɪɚɧɭɥɨɡɚ. Ɂɚɩɚɫɧɵɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɵ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɢɡ ɦɨɥɟɤɭɥ Į-D-ɝɥɸɤɨɡɵ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɫɜɹɡɚɧɵ Į-1,4-ɝɥɢɤɨɡɢɞɧɵɦɢ ɫɜɹɡɹɦɢ. Ȼɥɚɝɨɞɚɪɹ ɬɚɤɨɦɭ ɬɢɩɭ ɫɜɹɡɟɣ ɩɨɥɢɝɥɸɤɨɡɧɵɟ ɰɟɩɢ ɧɟ ɜɵɬɹɧɭɬɵ ɜ ɞɥɢɧɭ, ɚ ɡɚɤɪɭɱɟɧɵ ɜɢɧɬɨɨɛɪɚɡɧɨ. Ɇɧɨɝɨ ɤɪɚɯɦɚɥɚ ɢɦɟɸɬ ɤɥɟɬɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɪɨɞɚ Nɟisseria ɢ ɜɢɞɚ Acetobacter pasteurianus. Ƚɪɚɧɭɥɨɡɚ ɫɨɞɟɪɠɢɬɫɹ ɜ ɛɨɥɶɲɨɦ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɟ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɪɨɞɚ Clostridium. Ƚɥɢɤɨɝɟɧ, ɢɥɢ «ɠɢɜɨɬɧɵɣ ɤɪɚɯɦɚɥ», ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɟɬɫɹ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E.coli, ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɪɨɞɚ Salmonella, ɭ ɛɚɰɢɥɥ, ɞɪɨɠɠɟɣ ɢ ɞɪɭɝɢɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ. ɍɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ, ɱɬɨ ɝɥɢɤɨɝɟɧ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɜɫɬɪɟɱɚɟɬɫɹ ɱɚɳɟ, ɱɟɦ ɤɪɚɯɦɚɥ. Ɂɚɩɚɫɧɵɟ ɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɵ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬɫɹ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦɢ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɢɫɬɨɱɧɢɤɨɜ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɢ ɷɧɟɪɝɢɢ.

ɀɢɪɵ ɧɚɤɚɩɥɢɜɚɸɬɫɹ ɜ ɜɢɞɟ ɝɪɚɧɭɥ ɢ (ɢɥɢ) ɤɚɩɟɥɟɤ, ɩɪɟɥɨɦɥɹɸɳɢɯ ɫɜɟɬ ɩɨ-ɢɧɨɦɭ, ɱɟɦ ɫɨɞɟɪɠɢɦɨɟ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɵ, ɢ ɩɨɷɬɨɦɭ ɯɨɪɨɲɨ ɪɚɡɥɢɱɢɦɵ ɜ ɫɜɟɬɨɜɨɦ ɦɢɤɪɨɫɤɨɩɟ. Ɂɚɩɚɫɧɵɦ ɠɢɪɨɩɨɞɨɛɧɵɦ ɜɟɳɟɫɬɜɨɦ ɦɧɨɝɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ (ɧɚɩɪɢɦɟɪ, ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɟɣ ɪɨɞɚ Pseudomonas) ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɩɨ- ɥɢ-ȕ-ɝɢɞɪɨɤɫɢɦɚɫɥɹɧɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ. ɗɬɨ ɩɨɥɢɷɮɢɪ, ɪɚɫɬɜɨɪɢɦɵɣ ɜ ɯɥɨɪɨɮɨɪɦɟ ɢ ɫɨɫɬɨɹɳɢɣ ɩɪɢɦɟɪɧɨ ɢɡ 60 ɨɫɬɚɬɤɨɜ ȕ-ɨɤɫɢɛɭɬɢɪɚɬɚ. Ⱦɨɥɹ ɷɬɨɝɨ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɜ ɫɭɯɨɣ ɛɢɨɦɚɫɫɟ ɤɥɟɬɨɤ ɦɨɠɟɬ ɞɨɫɬɢɝɚɬɶ 80 %. ɉɨɥɢ-ȕ-ɝɢɞ- ɪɨɤɫɢ-ɦɚɫɥɹɧɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɯɨɪɨɲɢɦ ɢɫɬɨɱɧɢɤɨɦ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɢ ɷɧɟɪɝɢɢ. Ɇɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɦɨɝɭɬ ɧɚɤɚɩɥɢɜɚɬɶ ɬɚɤɠɟ ɬɪɢɝɥɢɰɟɪɢɞɵ (ɧɟɣɬɪɚɥɶɧɵɟ ɠɢɪɵ). Ɉɫɨɛɟɧɧɨ ɦɧɨɝɨ ɢɯ ɡɚɩɚɫɚɟɬɫɹ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ ɞɪɨɠɠɟɣ ɢ ɞɪɭɝɢɯ ɝɪɢɛɨɜ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɦɢɤɨɛɚɤɬɟɪɢɢ ɦɨɝɭɬ ɫɨɞɟɪɠɚɬɶ ɞɨ 40 % ɜɨɫɤɨɜ.

ɉɨɥɢɮɨɫɮɚɬɵ ɨɬɤɥɚɞɵɜɚɸɬɫɹ ɜ ɝɪɚɧɭɥɚɯ, ɧɚɡɵɜɚɟɦɵɯ ɜɨɥɸɬɢɧɨɜɵɦɢ ɢɥɢ ɦɟɬɚɯɪɨɦɚɬɢɧɨɜɵɦɢ ɡɟɪɧɚɦɢ. ɇɚɡɜɚɧɢɟ «ɦɟɬɚɯɪɨɦɚɬɢɧɨɜɵɟ ɡɟɪɧɚ» ɨɛɭɫɥɨɜɥɟɧɨ ɬɟɦ, ɱɬɨ ɨɧɢ ɜɵɡɵɜɚɸɬ ɯɚɪɚɤɬɟɪɧɵɟ ɢɡɦɟɧɟɧɢɹ ɰɜɟɬɚ (ɦɟɬɚɯɪɨɦɚɡɢɸ) ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɤɪɚɫɢɬɟɥɟɣ (ɦɟɬɢɥɟɧɨɜɨɝɨ ɫɢɧɟɝɨ, ɬɨɥɭɢɞɢɧɨɜɨɝɨ ɫɢɧɟɝɨ). ɉɨɥɢɮɨɫɮɚɬɵ ɢɝɪɚɸɬ ɪɨɥɶ ɮɨɫɮɚɬɧɵɯ ɞɟɩɨ ɢ ɢɫɬɨɱɧɢɤɨɜ ɷɧɟɪɝɢɢ.

ɍ ɦɧɨɝɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɬɚɤɢɯ ɤɚɤ ɩɭɪɩɭɪɧɵɟ ɢ ɛɟɫɰɜɟɬɧɵɟ ɫɟɪɨɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɡɟɥɟɧɵɟ ɫɟɪɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɢ ɞɪɭɝɢɯ, ɨɤɢɫɥɹɸɳɢɯ ɫɭɥɶɮɢɞ ɞɨ ɫɭɥɶɮɚɬɚ, ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɜ ɤɥɟɬɤɟ ɨɬɤɥɚɞɵɜɚɟɬɫɹ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɚɹ ɫɟɪɚ ɜ ɜɢɞɟ ɲɚɪɢɤɨɜ, ɫɢɥɶɧɨ ɩɪɟɥɨɦɥɹɸɳɢɯ ɫɜɟɬ. Ʉɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɧɚɤɨɩɥɹɟɦɨɣ ɫɟɪɵ ɡɚɜɢɫɢɬ ɨɬ ɫɨɞɟɪɠɚɧɢɹ ɇ2S ɜ ɨɤɪɭɠɚɸɳɟɣ ɫɪɟɞɟ. ȼ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɹ

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ɇ2S ɫɟɪɚ, ɧɚɯɨɞɹɳɚɹɫɹ ɜ ɤɥɟɬɤɟ, ɨɤɢɫɥɹɟɬɫɹ ɞɨ SO24- . ɋɟɪɚ ɫɥɭɠɢɬ ɢɫ-

ɬɨɱɧɢɤɨɦ ɷɧɟɪɝɢɢ ɢ ɞɨɧɨɪɨɦ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ.

ɋɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɦɢ ɡɚɩɚɫɧɵɦɢ ɜɟɳɟɫɬɜɚɦɢ ɰɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɣ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɰɢɚɧɨɮɢɬɢɧɨɜɵɟ ɝɪɚɧɭɥɵ, ɫɨɫɬɨɹɳɢɟ ɢɡ ɩɨɥɢɩɟɩɬɢɞɚ, ɜ ɤɨɬɨɪɵɣ ɜɯɨɞɹɬ ɚɪɝɢɧɢɧ ɢ ɚɫɩɚɪɚɝɢɧɨɜɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ ɜ ɷɤɜɢɦɨɥɹɪɧɵɯ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɚɯ. Ɉɫɬɨɜ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ɩɨɥɢɩɟɩɬɢɞɚ ɩɨɫɬɪɨɟɧ ɢɡ ɨɫɬɚɬɤɨɜ ɚɫɩɚɪɚɝɢɧɨɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ, ɫɨɟɞɢɧɟɧɧɵɯ ɩɟɩɬɢɞɧɵɦɢ ɫɜɹɡɹɦɢ, ɚ ɤ ɢɯ ȕ-ɤɚɪɛɨɤɫɢɥɶɧɵɦ ɝɪɭɩɩɚɦ ɩɪɢɫɨɟɞɢɧɟɧɵ ɨɫɬɚɬɤɢ ɚɪɝɢɧɢɧɚ. ɐɢɚɧɨɮɢɬɢɧɨɜɵɟ ɝɪɚɧɭɥɵ ɫɥɭɠɚɬ ɪɟɡɟɪɜɨɦ ɚɡɨɬɚ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɬɫɹ ɰɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɩɪɢ ɟɝɨ ɧɟɞɨɫɬɚɬɤɟ ɜ ɫɪɟɞɟ.

2.2.6. ɀɝɭɬɢɤɢ ɢ ɞɜɢɠɟɧɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɣ

Ȼɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɩɟɪɟɞɜɢɝɚɸɬɫɹ ɩɪɢ ɩɨɦɨɳɢ ɠɝɭɬɢɤɨɜ. Ɋɚɫɫɦɨɬɪɟɬɶ ɠɝɭɬɢɤɢ ɦɨɠɧɨ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɷɥɟɤɬɪɨɧɧɨɦ ɦɢɤɪɨɫɤɨɩɟ. ȼ ɫɜɟɬɨɜɨɦ ɦɢɤɪɨɫɤɨɩɟ ɛɟɡ ɫɩɟɰɢɚɥɶɧɵɯ ɦɟɬɨɞɨɜ ɨɛɪɚɛɨɬɤɢ ɨɬɞɟɥɶɧɵɟ ɠɝɭɬɢɤɢ ɧɟ ɜɢɞɧɵ.

ɉɨ ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧɢɸ ɢ ɱɢɫɥɭ ɠɝɭɬɢɤɨɜ ɧɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɤɥɟɬɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɩɨɞɪɚɡɞɟɥɹɸɬɫɹ:

x ɧɚ ɦɨɧɨɬɪɢɯɢ – ɢɦɟɸɬ ɨɞɢɧ ɠɝɭɬɢɤ (ɧɚɩɪɢɦɟɪ, ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɪɨɞɨɜ

Caulobacter ɢ Vibrio);

x ɥɨɮɨɬɪɢɯɢ – ɢɦɟɸɬ ɧɚ ɨɞɧɨɦ ɢɥɢ ɧɚ ɨɛɨɢɯ ɩɨɥɸɫɚɯ ɤɥɟɬɤɢ ɩɭɱɨɤ ɠɝɭɬɢɤɨɜ (ɧɚɩɪɢɦɟɪ, ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɪɨɞɨɜ Pseudomonas, Chromatium);

x ɚɦɮɢɬɪɢɯɢ – ɢɦɟɸɬ ɩɨ ɠɝɭɬɢɤɭ ɧɚ ɨɛɨɢɯ ɩɨɥɸɫɚɯ ɤɥɟɬɤɢ (ɧɚɩɪɢɦɟɪ, ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɪɨɞɚ Spirillum);

x ɩɟɪɢɬɪɢɯɢ – ɛɨɥɶɲɨɟ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɠɝɭɬɢɤɨɜ, ɪɚɫɩɨɥɚɝɚɸɳɢɯɫɹ ɩɨ ɜɫɟɣ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɤɥɟɬɤɢ (ɧɚɩɪɢɦɟɪ, ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɜɢɞɚ E.coli ɢ ɪɨɞɚ Erwinia) (ɪɢɫ. 16).

ɀɝɭɬɢɤɢ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɸɬ ɫɨɛɨɣ ɫɩɢɪɚɥɶɧɨ ɡɚɤɪɭɱɟɧɧɵɟ ɧɢɬɢ, ɫɨɫɬɨɹɳɢɟ ɢɡ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɝɨ ɛɟɥɤɚ ɮɥɚɝɟɥɥɢɧɚ. Ɏɥɚɝɟɥɥɢɧ ɩɨɫɬɪɨɟɧ ɢɡ ɫɭɛɴɟɞɢɧɢɰ ɫ ɨɬɧɨɫɢɬɟɥɶɧɨ ɦɚɥɨɣ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɣ ɦɚɫɫɨɣ. ɋɭɛɴɟɞɢɧɢɰɵ ɪɚɫɩɨɥɚɝɚɸɬɫɹ ɩɨ ɫɩɢɪɚɥɢ ɜɨɤɪɭɝ ɜɧɭɬɪɟɧɧɟɝɨ ɫɜɨɛɨɞɧɨɝɨ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɚ. Ⱥɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɧɵɣ ɫɨɫɬɚɜ ɮɥɚɝɟɥɥɢɧɚ ɭ ɪɚɡɧɵɯ ɜɢɞɨɜ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɦɨɠɟɬ ɜɚɪɶɢɪɨɜɚɬɶ.

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Ɇɨɧɨɬɪɢɯ	Ʌɨɮɨɬɪɢɯ

Ⱥɦɮɢɬɪɢɯ	ɉɟɪɢɬɪɢɯ

Ɋɢɫ. 16. Ɍɢɩɵ ɠɝɭɬɢɤɨɜɚɧɢɹ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ

ɀɝɭɬɢɤ ɫɨɫɬɨɢɬ ɢɡ ɬɪɟɯ ɱɚɫɬɟɣ: ɧɢɬɢ, ɤɪɸɤɚ ɢ ɛɚɡɚɥɶɧɨɝɨ ɬɟɥɶɰɚ (ɪɢɫ. 17). ɋ ɩɨɦɨɳɶɸ ɛɚɡɚɥɶɧɨɝɨ ɬɟɥɶɰɚ, ɜ ɤɨɬɨɪɨɟ ɜɯɨɞɢɬ ɰɟɧɬɪɚɥɶɧɵɣ ɫɬɟɪɠɟɧɶ ɢ ɤɨɥɶɰɚ, ɠɝɭɬɢɤ ɡɚɤɪɟɩɥɟɧ ɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɟ ɢ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɫɬɟɧɤɟ. Ʉɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɤɨɥɟɰ ɭ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɯ ɢ ɝɪɚɦɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɪɚɡɥɢɱɧɨ. ɍ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢɦɟɸɬɫɹ ɱɟɬɵɪɟ ɤɨɥɶɰɚ: L, P, S, M. ɂɡ ɧɢɯ L ɢ P – ɧɚɪɭɠɧɚɹ ɩɚɪɚ ɤɨɥɟɰ; S ɢ M – ɜɧɭɬɪɟɧɧɹɹ ɩɚɪɚ ɤɨɥɟɰ. L-ɤɨɥɶɰɨ ɡɚɤɪɟɩɥɟɧɨ ɜ ɧɚɪɭɠɧɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɟ, P – ɜ ɩɟɩɬɢɞɨɝɥɢɤɚɧɨɜɨɦ ɫɥɨɟ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɫɬɟɧɤɢ, S – ɜ ɩɟɪɢɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɦ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɟ, ɚ M – ɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɟ.

ɍ ɝɪɚɦɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɛɚɡɚɥɶɧɨɟ ɬɟɥɶɰɟ ɭɫɬɪɨɟɧɨ ɩɪɨɳɟ. Ɉɧɨ ɫɨɫɬɨɢɬ ɬɨɥɶɤɨ ɢɡ ɞɜɭɯ ɤɨɥɟɰ: S ɢ M, ɬ. ɟ. ɬɨɥɶɤɨ ɢɡ ɜɧɭɬɪɟɧɧɟɣ ɩɚɪɵ ɤɨɥɟɰ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɪɚɡɦɟɳɚɸɬɫɹ ɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɟ ɢ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɫɬɟɧɤɟ.

ɀɝɭɬɢɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɩɨ ɯɚɪɚɤɬɟɪɭ ɪɚɛɨɬɵ ɩɨɞɨɛɧɵ ɤɨɪɚɛɟɥɶɧɨɦɭ ɜɢɧɬɭ. ȿɫɥɢ ɤɥɟɬɤɚ ɢɦɟɟɬ ɦɧɨɝɨ ɠɝɭɬɢɤɨɜ, ɨɧɢ ɩɪɢ ɞɜɢɠɟɧɢɢ ɫɨɛɢɪɚɸɬɫɹ ɜ ɩɭɱɨɤ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɨɛɪɚɡɭɟɬ ɫɜɨɟɨɛɪɚɡɧɵɣ ɩɪɨɩɟɥɥɟɪ. ɉɭɱɨɤ ɠɝɭɬɢɤɨɜ, ɛɵɫɬɪɨ ɜɪɚɳɚɹɫɶ ɩɪɨɬɢɜ ɱɚɫɨɜɨɣ ɫɬɪɟɥɤɢ, ɫɨɡɞɚɟɬ ɫɢɥɭ, ɡɚɫɬɚɜɥɹɸɳɭɸ ɛɚɤɬɟɪɢɸ ɞɜɢɝɚɬɶɫɹ ɩɨɱɬɢ ɩɨ ɩɪɹɦɨɣ ɥɢɧɢɢ. ɉɨɫɥɟ ɬɨɝɨ ɤɚɤ ɧɚɩɪɚɜɥɟɧɢɟ ɜɪɚɳɟɧɢɹ ɠɝɭɬɢɤɨɜ ɢɡɦɟɧɹɟɬɫɹ, ɩɭɱɨɤ ɪɚɫɩɥɟɬɚɟɬɫɹ ɢ ɤɥɟɬɤɚ ɨɫɬɚɧɚɜɥɢɜɚɟɬɫɹ, ɜɦɟɫɬɨ ɩɨɫɬɭɩɚɬɟɥɶɧɨɝɨ ɞɜɢɠɟɧɢɹ ɨɧɚ ɧɚɱɢɧɚɟɬ ɯɚɨɬɢɱɟɫɤɢ ɜɪɚɳɚɬɶɫɹ, ɟɟ ɨɪɢɟɧɬɚɰɢɹ ɢɡɦɟɧɹɟɬɫɹ. ȼ ɬɨɬ ɦɨɦɟɧɬ, ɤɨɝɞɚ ɜɫɟ ɠɝɭɬɢɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɫɧɨɜɚ ɧɚɱɧɭɬ ɫɢɧɯɪɨɧɧɨ ɜɪɚɳɚɬɶɫɹ ɩɪɨɬɢɜ ɱɚɫɨɜɨɣ ɫɬɪɟɥɤɢ, ɨɛɪɚɡɨɜɚɜ ɩɪɨɩɟɥɥɟɪ, ɬɨɥɤɚɸɳɢɣ ɛɚɤɬɟɪɢɸ, ɧɚɩɪɚɜɥɟɧɢɟ ɟɟ ɩɨɫɬɭɩɚɬɟɥɶɧɨɝɨ

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ɞɜɢɠɟɧɢɹ ɛɭɞɟɬ ɨɬɥɢɱɚɬɶɫɹ ɨɬ ɩɟɪɜɨɧɚɱɚɥɶɧɨɝɨ. Ɍɚɤɢɦ ɫɩɨɫɨɛɨɦ ɛɚɤɬɟɪɢɹ ɦɨɠɟɬ ɢɡɦɟɧɹɬɶ ɧɚɩɪɚɜɥɟɧɢɟ ɫɜɨɟɝɨ ɞɜɢɠɟɧɢɹ.

Ɋɢɫ. 17. ɋɬɪɭɤɬɭɪɚ ɠɝɭɬɢɤɚ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ (ɩɨ T. ɉɚɭɫɬɢɚɧɭ, 2001)

Ɍɚɤ ɤɚɤ ɭ ɝɪɚɦɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɧɚɪɭɠɧɚɹ ɩɚɪɚ ɤɨɥɟɰ ɨɬɫɭɬɫɬɜɭɟɬ, ɬɨ ɫɱɢɬɚɸɬ, ɱɬɨ ɞɥɹ ɜɪɚɳɟɧɢɹ ɠɝɭɬɢɤɨɜ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨ ɧɚɥɢɱɢɟ ɬɨɥɶɤɨ ɜɧɭɬɪɟɧɧɟɣ ɩɚɪɵ (ɤɨɥɶɰɚ S ɢ M). ɗɬɢ ɤɨɥɶɰɚ, ɫɨɟɞɢɧɟɧɧɵɟ ɫ ɜɪɚɳɚɸɳɢɦɫɹ ɫɬɟɪɠɧɟɦ, ɜɵɫɬɭɩɚɸɳɢɦ ɧɚɪɭɠɭ, ɢ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɬɚɤ ɧɚɡɵɜɚɟɦɵɣ ɷɥɟɤɬɪɨɦɨɬɨɪ, ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɳɢɣ ɞɜɢɠɟɧɢɟ ɠɝɭɬɢɤɚ (ɪɢɫ. 18). ɇɚ ɩɟɪɢɮɟɪɢɢ ɤɨɥɶɰɚ Ɇ ɧɚɯɨɞɹɬɫɹ ɛɟɥɤɢ MotB. Ȼɟɥɤɢ MotȺ ɜɫɬɪɨɟɧɵ ɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɭɸ ɦɟɦɛɪɚɧɭ ɢ ɩɪɢɦɵɤɚɸɬ ɤ ɤɪɚɹɦ ɤɨɥɟɰ M ɢ S. ȼɪɚɳɚɸɳɢɣ ɦɨɦɟɧɬ ɜɨɡɧɢɤɚɟɬ ɡɚ ɫɱɟɬ ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɹ ɫɭɛɴɟɞɢɧɢɰ ɛɟɥɤɚ Motȼ ɫ ɛɟɥɤɨɜɵɦɢ ɫɭɛɴɟɞɢɧɢɰɚɦɢ MotȺ. ȼ ɛɟɥɤɨɜɵɯ ɫɭɛɴɟɞɢɧɢɰɚɯ MotȺ ɢɦɟɟɬɫɹ ɩɨ ɞɜɚ ɩɪɨɬɨɧɧɵɯ ɩɨɥɭɤɚɧɚɥɚ. ɑɟɪɟɡ ɷɬɢ ɩɪɨɬɨɧɧɵɟ ɩɨɥɭɤɚɧɚɥɵ ɩɟɪɟɧɨɫɹɬɫɹ ɩɪɨɬɨɧɵ ɢɡ ɩɟɪɢɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɚ ɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ (ɩɨɞɨɛɧɨ ɩɪɨɬɨɧɧɨɦɭ ɤɚɧɚɥɭ ȺɌɎ-ɫɢɧɬɚɡɵ). ȼ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɩɪɨɬɨɧɨɜ ɱɟɪɟɡ ɛɟɥɤɢ MotȺ ɢ Motȼ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɜɪɚɳɟɧɢɟ ɤɨɥɶɰɚ Ɇ. ɍɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ, ɱɬɨ ɨɞɢɧ ɩɨɥɧɵɣ ɨɛɨɪɨɬ ɤɨɥɶɰɚ Ɇ ɫɜɹɡɚɧ ɫ ɩɟɪɟɧɨɫɨɦ ɱɟɪɟɡ ɦɟɦɛɪɚɧɭ ɨɤɨɥɨ 1000 ɩɪɨɬɨɧɨɜ. Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɜ ɤɚɱɟɫɬ-

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