5.3 Фенетическая структура периферийных популяций Helix pomatia l.В стабильной части ареала

5.3.1 Пространственная изменчивость фенетических параметров периферийных популяций Helix pomatia L. в стабильной части ареала

Виноградная улитка (Helix pomatia L.) – один из самых крупных моллюсков фауны Республики Беларусь. Средняя высота раковины до 45 мм, ширина – до 45 мм. Систематическое изучение становления фенетической структуры ведется уже на протяжении 20 лет.

Для анализа выборок использовался морфологический подход, при котором учитывались цветовые вариации раковины и изменчивость опоясанности последнего оборота раковины данного моллюска. Это позволило в выборках района исследования выделить четыре вариации цвета фона раковины: желтый, белый, коричневый и розовый. Для более четкой дифференцировки цветовых вариантов необходимо использовать специальные цветовые шкалы, так как многие формы являются переходными по цвету.

По наличию полос на последнем обороте раковины выявлены: полосатые и бесполосые, а по количеству полос различают: однополосые, двухполосые, трехполосые и четырехполосые формы. По ширине полосы: тонкая, средняя, широкая, очень широкая. По степени хрупкости раковины моллюска выделены: хрупкие, плотные (нехрупкие).

Для изучения пространственной структуры нами учитывались такие параметры как: цветовые вариации фона раковины, количество полос, их выраженность и морфометрические показатели (большой диаметр раковины, малый диаметр раковины, высота раковины, ширина последнего оборота раковины и предпоследнего оборота раковины).

Частоты встречаемости различных вариантов окраски фона раковины и опоясанности последнего оборота представлены в таблице 15.

Таблица 15 – Частоты встречаемости различных вариантов окраски и количества полос раковины Helix pomatia L. в выборках района исследования, за 2010 г.

№ п/п	Общее кол-во (N)	Цвет фона	% от общего кол-ва	Бесполосые		Полосатые
						1		2		3		4
				n	%	n	%	n	%	n	%	N	%
II	32	К	53.13	3	9.38	-	-	3	9.38	4	12.50	7	21.88
		Б	15.63	5	15.63	-	-	-	-	-	-	-	-
		Р	31.25	-	-	-	-	-	-	4	3.74	6	18.75
III	97	Ж	0.93	-	-	-	-	-	-	-	-	1	0.93
		К	50.52	8	7.48	-	-	4	3.74	2	1.87	35	32.71
		Б	12.37	12	12.37	-	-	-	-	-	-	-	-
		Р	36.08	2	1.87	1	0.93	-	-	11	10.28	21	19.63
V	95	К	81.05	4	4.21	10	10.52	17	17.89	44	46.32	2	2.11
		Б	15.79	10	10.52	5	5.26	-	-	-	-	-	-
		Р	8.42	-	-	8	8.42	-	-	-	-	-	-
VI	53	Ж	5.66	-	-	1	1.89	2	3.77	-	-	-	-
		К	83.02	12	22.64	9	16.98	8	15.09	14	26.42	1	1.89
		Б	9.43	5	9.43	-	-	-	-	-	-	-	-
		Р	1.89	-	-	-	-	-	-	1	1.89	-	-
IX	60	К	93.33	10	1.67	4	6.67	1	1.67	26	43.33	15	25.00
		Б	3.33	2	3.33	-	-	-	-	-	-	-	-
		Р	3.33	-	-	-	-	-	-	2	3.33	-	-
XI	62	Ж	4.84	3	4.84	-	-	-	-	-	-	-	-
		К	95.16	30	48.39	1	1.61	-	-	16	25.81	12	19.35
XII	47	Ж	8.51	-	-	-	-	1	2.13	2	4.26	1	2.13
		К	80.85	12	25.53	4	8.51	3	6.38	4	8.51	15	31.91
		Б	2.13	1	2.13	-	-	-	-	-	-		-
		Р	8.51	-	-	1	2.13	-	-	1	2.13	2	4.26
XIII	85	К	89.41	1	1.18	-	-	5	5.88	28	32.94	42	49.41
		Б	2.35	2	2.35	-	-	-	-	-	-	-	-
		Р	8.24	3	3.53	-	-	-	-	3	3.53	1	1.18
XIV	170	К	41.18	6	3.53	-	-	-	-	64	37.65	-	-
		Б	58.82	100	58.82	-	-	-	-	-	-	-	-

Анализ таблицы 15 показывает, что максимальное разнообразие цветовых вариаций фона характерно для выборок № III, VI и XII, а выборки № XI, XIV – минимальным. Характеризуя частоты встречаемости различных окрасочных форм в выборках можно отметить, что максимально представлены коричневые формы (59.34%), а количество желтых форм – всего 1.57%.

Наблюдается определенное увеличение особей с белой окраской раковины. Максимальное количество особей с данным признаком наблюдается в выборке № XIV (58.82%). Это самый западный пункт района исследования. Минимальное количество белоокрашенных форм характерно для выборки № IX, XII и XIII (3.33%, 2.13% и 2.35%, соответственно).

По признаку количества полос и их выраженности отмечены моллюски со всеми вариантами – от 0 до 4. В целом по району исследования доминируют бесполосые, трех- и четырехполосые особи (32.95%, 31.95% и 22.95%).

Группировки моллюсков с крайними значениями исследуемого признака наиболее интересны для микроэволюционных исследований. Итак, четырехполосые особи преобладают в выборке № XIII (49.41%), минимально представлены в выборке № VI (1.89%). Группировки же с преобладанием однополосых особей характерны для пунктов № V (24.20%).

Нами было проведено попарное статистическое сравнение фенофондов выборок отдельно по окраске (таблица 16) и количеству полос (таблица 17).

Таблица 16 – Попарное сравнение выборок Helix pomatia L. из района исследования по окраске раковины (значение χ²)

Сравнение выборок	№II	№III	№V	№VI	№IX	№XI	№XII	XIII
№III	1.39	-	-	-	-	-	-	-
№V	9.66*	4.00	-	-	-	-	-	-
№VI	18.23**	25.56**	27.76**	-	-	-	-	-
№IX	20.85**	31.09**	25.25**	5.62	-	-	-	-
№XI	35.23**	43.30**	38.17**	7.53*	7.04*	-	-	-
№XII	14.94**	22.51**	33.37**	4.74	6.98	10.57*	-	-
№XIII	19.17**	32.02**	24.55**	10.44*	1.53	10.83*	7.50*	-
№XIV	63.68**	96.10**	70.57**	47.58**	58.50**	68.48**	60.00**	42.22**

* - различия при вероятности 0.05; ** - различия при вероятности 0.01 (по Фишеру);

Таблица 17 – Попарное сравнение выборок Helix pomatia L. из района исследования по количеству полос (значение χ²)

Сравнение выборок	№II	№III	№V	№VI	№IX	№XI	№XII	XIII
№III	5.04	-	-	-	-	-	-	-
№V	41.38**	93.05**	-	-	-	-	-	-
№VI	25.77**	30.56**	27.02**	-	-	-	-	-
№IX	9.43*	29.48**	50.96**	26.62**	-	-	-	-
№XI	13.81**	29.59**	76.54**	31.31**	16.16**	-	-	-
№XII	14.56**	11.05*	65.53**	22.60**	13.48**	18.35**	-	-
№XIII	8.90*	18.88**	87.07**	58.29**	8.59*	44.45**	24.16**	-
№XIV	39.68**	141.50**	119.58**	75.06**	73.07**	38.10**	111.56**	35.50**

* - различия при вероятности 0.05; ** - различия при вероятности 0.01 (по Фишеру);

Если проанализировать таблицу 16, то можно выявить, что все выборки между собой различаются по признаку окраски. Различия статистически достоверны при вероятности 0.01 и 0.05. Однако максимальные различия наблюдаются между выборками № III и XIV, V и XIV (значения χ² составляют 96.10 и 70.57), а значительно меньшие (вообще не существенные) в выборках № II и III, IX и XIII (значения χ² составляют 1.39 и 1.53, соответственно).

Анализ таблицы 17 показывает, что и по количеству полос все выборки также статистически различаются с вероятностью 0.01 и 0.05. Наиболее значимые различия между выборками № III и XIV, V и XIV (значения χ² составляют 141.50 и 119.58), а наименьшие в выборках № II и III, IX и XIII (значения χ² составляют 5.04 и 8.59).

Интересна закономерность: при попарном сравнении выборок по признакам цветовых вариаций фона и опоясанности последнего оборота, мы обнаружили взаимозависимость между данными признаками, максимальные статистические различия по опоясанности соответствуют максимальным статистическим различиям по окраске раковины, и наоборот.

Полученные статистические данные показывают, что почти каждая выборка Helix pomatia L. в районе исследования представляет самостоятельную внутривидовую группировку, ранг которой только по морфологическим параметрам определить еще трудно.

5.3.2 Хронологическая изменчивость фенетических параметров периферийных популяций Helix pomatia L. в стабильной части ареала

Особый интерес представляет изучение изменения фенофонда Helix pomatia L. во времени, так как оно показывает направление и характер микроэволюционных процессов в формирующихся популяциях этого вида.

Нами изучались изменчивость окраски раковины и количество меланиновых полос на последнем завитке раковины Helix pomatia L. за период с 2007 по 2010 гг.

Анализ материалов 2007-2010 гг. показал, что по окраске раковины выявлены: коричневые, розовые, желтые и белые формы; по наличию полос: полосатые и бесполосые, а по их количеству: однополосые, двухполосые, трехполосые, четырехполосые (таблица 18). Данное фенетическое разнообразие закрепилось еще с 1999 года (исследование к.б.н. Климец Е.П.) [22].

Таблица 18 – Частоты изменчивых элементов окраски и количества меланиновых полос на последнем завитке раковины Helix pomatia L.

Год	Фон	N	Б/п		Полосатые
					1/п		2/п			3/п			4/п
			n	%	n	%		n	%		n	%		n	%
2007	Ж	18	-	-	5	27.78		10	55.5		1	5.56		2	11.11
	К	100	40	40.0	8	8.00		2	2.00		17	17.00		33	33.00
	Б	11	11	100	-	-		-	-		-	-		-	-
	Р	12	-	-	-	-		4	33.3		7	58.33		1	8.33
2008	Ж	30	3	10.0	7	23.33		10	33.3		4	13.33		6	20.0
	К	130	46	35.38	5	3.85		8	6.15		23	17.69		48	36.92
	Б	9	9	100	-	-		-	-		-	-		-	-
	Р	24	12	50.0	4	16.67		5	20.8		2	8.33		1	4.17
2009	Ж	11	1	9.09	5	45.45		5	45.4		-	-		-	-
	К	132	39	29.55	3	2.27		8	6.06		46	34.85		36	27.27
	Б	12	12	100	-	-		-	-		-	-		-	-
	Р	46	-	-	3	6.52		4	8.70		20	43.48		19	41.30
2010	Ж	8	-	-	1	12.5		3	37.5		2	25.0		2	25.0
	К	486	86	17.7	28	5.76		41	8.44		202	41.56		129	26.54
	Б	142	137	96.5	5	3.52		-	-		-	-		-	-
	Р	67	5	7.48	10	14.93		-	-		22	32.84		30	44.78

Анализ таблицы 18 показывает, что в выборках за период 2007-2010 гг. преобладают по окраске коричневые формы, а также полосатые над бесполосыми формами, среди полосатых наибольший процент однополосых, трехполосых и четырехполосых форм (крайние варианты изменчивости).

В выборках города Бреста особая ситуация: наблюдается ежегодное увеличение численности особей двух крайних вариантов изменчивости. Максимально представлены особи с белыми, бесполосыми хрупкими по текстуре раковинами и особи с коричневыми, четырехполосыми плотными по текстуре раковинами (32.43% и 31.12%, соответственно). Из четырех вариаций форм по окраске раковины преобладают, как уже говорилось выше, коричневые (66.40%), а минимально представлены желтые и розовые формы (5.41% и 11.31%).

За четыре года исследований наблюдаеся тенденция, проявляющаяся в увеличении количества белых особей при незначительном уменьшении количества коричневых. Это можно объяснить улучшением экологической ситуации в целом по району исследования.

Интересна особенность, за период исследования было описано примерно равное количество особей бесполосых с белым фоном и хрупкой текстурой раковины, и особей с коричневым фоном раковины, четырьмя меланиновыми полосами и плотной текстурой раковины. Эта тенденция сохраняется уже на протяжении четырех лет. В качестве контрольной группировке, была взята выборка № XIV (ЮЗ Гродненской области, городской поселок Порозово – не входит в район исследования!), так как в данном регионе популяционная структура вида начала формироваться раньше. В этой выборке практически 70% особей – с белой и хрупкой текстурой раковины. При такой корреляции, представляется возможным говорить о совершенно разных группировках или даже подвидах моллюсков рода Helix [23].

Данные по хронологической изменчивости частот встречаемости бесполосых и полосатых форм за период исследования с 2007 по 2010 гг. по району исследования представлены в таблице 19.

Таблица 19 – Частоты встречаемости бесполосых и полосатых моллюсков Helix pomatia L. в выборках района исследования за период с 2007 по 2010 гг.

Год	N	Фенотип
		Бесполосые		Полосатые
		n	%	n	%
2007	141	51	36.17	90	63.83
2008	193	70	36.27	123	63.73
2009	201	52	25.87	149	74.13
2010	703	228	32.43	475	62.57

Анализ таблицы 19 показывает, что за четырехлетний период изучения полосатые формы преобладают над бесполосыми. Анализ динамики частот встречаемости данных фенов показывает, что идет постепенное уменьшение частот бесполосых форм от 36.17 % до 32.43 % и полосатых от 63.83 % до 62.57 %.

Изменчивость частот фенов по количеству полос в период с 2007 по 2010 гг. представлена в таблице 20.

Таблица 20 – Частоты встречаемости моллюсков Helix pomatia L. в выборках района исследования по количеству полос за период с 2007 по 2010 гг.

Год	N	Количество полос
		Однополосые		Двухполосые			Трехполосые			Четырехполосые
		n	%		n	%		n	%		n	%
2007	141	13	9.22		16	11.35		25	17.73		36	25.53
2008	193	16	8.29		23	11.92		29	15.03		55	28.50
2009	201	11	5.47		17	8.46		66	32.84		55	27.36
2010	703	9	1.28		44	6.26		226	32.15		161	22.90

Анализ данных таблицы 20 показывает, что в первый год наблюдений встречались преимущественно четырехполосые формы. В последующие годы увеличивается фенетическое разнообразие и отмечается практически весь спектр изменчивости от бесполосых до четырехполосых. За период исследований наблюдается тенденция к увеличению числа трехполосых форм (от 17.73% до 32.15%). Однако четкой закономерности в динамике изменчивости не наблюдается.

5.3.3 Изменчивость морфометрических параметров периферийных популяций Helix pomatia L. в стабильной части ареала

Нами изучалось изменчивость ширины последнего оборота раковины и ее высоты у Helix pomatia L. в выборках района исследования. Параметры устья брюхоногих моллюсков являются одним из таксономических признаков, учитываемых при характеристике вида. Изучение вариабельности данных параметров у Helix pomatia L. представляет определенный интерес, так как у данного вида интенсивно идут микроэволюционные процессы в связи с расширением ареала с З на В и СВ. В таблице 21 представлены метрические характеристики выборок Helix pomatia L.

Таблица 21 – Биометрическая характеристика изменчивости ширины последнего оборота раковины Helix pomatia L. (мм.) за 2010 г.

Показатели Выборка	X	lim	m	σ	V
№III	15.19	9 - 21	0.62	3.15	20.74
№V	14.12	8 - 18	0.51	2.60	18.41
№VI	18.62	15 - 25	0.49	2.49	13.37
№IX	15.42	11 - 20	0.38	1.93	12.52
№XI	17.00	15 - 18	0.15	0.75	4.41
№XII	16.77	10 - 20	0.47	2.42	14.43
№XIII	18.85	16 - 22	0.31	1.57	8.33
№XIV	18.50	15 - 20	0.25	1.28	6.92

Анализ таблицы 21 показывает, что наибольшая ширина устья характерна для выборок № VI, XIII и XIV (значение Х составляет 18.62, 18.85 и 18.50 мм., соответственно), минимальная для выборки № V (Х = 14.12 мм.). Выборка № III характеризуется максимальным варьированием ширины последнего оборота раковины и максимальным коэффициентом вариации (lim = 9 -21, V = 20.74), а наименьшие показатели характерны для выборки № XI (15 -18 и 4.41, соответственно).

Попарное сравнение выборок по ширине последнего оборота раковины по критерию Стьюдента представлены в таблице 22. Данные таблицы 22 отражают, что максимальные различия по изучаемому параметру характерны для выборок № III и XIV, XIII и XIV (значение χ² составляет 146.93 и 135.00) а минимальные для выборок № II и III, V и VI (значение χ² составляет 10.34 и 10.10, соответственно).

Таблица 22 – Попарное сравнение выборок Helix pomatia L. из района исследования по количеству полос (значение χ²)

Сравнение выборок	№II	№III	№V	№VI	№IX	№XI	№XII	XIII
№III	10.34*	-	-	-	-	-	-	-
№V	23.42**	12.09**	-	-	-	-	-	-
№VI	15.12**	15.43**	7.04	-	-	-	-	-
№IX	12.53**	33.35**	35.67**	10.10*	-	-	-	-
№XI	24.65**	30.98**	10.54*	11.12*	16.32**	-	-	-
№XII	23.88**	27.56**	43.46**	32.63**	42.24**	13.33**	-	-
№XIII	58.00**	68.34**	52.62**	12.58**	54.25**	34.34**	14.16**	-
№XIV	64.43**	146.93**	109.33**	45.36**	72.32**	46.53**	102.21**	135.00**

* - различия при вероятности 0.05; ** - различия при вероятности 0.01 (по Фишеру);

Таблица 23 – Биометрическая характеристика изменчивости высоты раковины Helix pomatia L. за 2010 г. (мм.)

Показатели Выборка	X	lim	m	σ	V
№III	39.19	25 - 47	0.76	3.87	9.87
№V	38.84	29 - 44	0.60	3.06	7.88
№VI	36.88	28 - 45	0.88	4.51	12.23
№IX	35.46	28 - 43	0.86	4.39	12.38
№XI	35.38	33 - 39	0.33	1.67	4.72
№XII	36.12	33 - 39	0.35	1.80	4.98
№XIII	43.85	41 - 49	0.32	1.64	3.74
№XIV	47.38	43 - 50	0.47	2.39	5.04

Анализ таблицы 23 показывает, что наибольшая высота раковины характерна для выборок № XIII и XIV (значение Х составляет 43.85 и 47.38 мм.), минимальная для выборок № IX и XI (значение Х составляет 35.46 и 35.38 мм., соответственно). Выборка № III характеризуется максимальным варьированием высоты раковины (от 25 до 47 мм.), а наименьшие показатели характерны для выборки № XI и XII (от 33 до 39 мм.).

Попарное сравнение выборок по высоте устья (по критерию Стьюдента) представлены в таблице 24. Данные таблицы 24 отражают, что максимальные различия по изучаемому параметру характерны для выборок Брестская крепость – Восток, а минимальные Железнодорожный вокзал – Брестская крепость.

Таблица 24 – Попарное сравнение выборок Helix pomatia L. из района исследования по высоте раковины (значение χ²)

Сравнение выборок	№II	№III	№V	№VI	№IX	№XI	№XII	XIII
№III	11.04*	-	-	-	-	-	-	-
№V	24.66**	25.53**	-	-	-	-	-	-
№VI	17.67**	12.43**	9.63*	-	-	-	-	-
№IX	10.21*	43.21**	35.67**	11.15*	-	-	-	-
№XI	54.32**	23.47**	10.54*	9.52*	12.42**	-	-	-
№XII	23.55**	54.16**	43.46**	43.53**	27.68**	13.33**	-	-
№XIII	33.56**	25.24**	52.62**	54.22**	54.25**	34.34**	14.16**	-
№XIV	65.34**	89.73**	106.87**	59.35**	72.32**	39.56**	127.32**	100.90**

* - различия при вероятности 0.05; ** - различия при вероятности 0.01 (по Фишеру);

Анализ данных по изменчивости ширины последнего оборота раковины и ее высоты показывают, что максимальные средние параметры характерны для выборки № XIII и XIV. Остальные выборки по данному параметру отличаются незначительно. Однако выборки № VI и IX характеризуется большей изменчивостью высоты раковины, так как для них характерны максимальные лимиты и коэффициент вариации. Выборка № XIII характеризуется максимальной стабильностью высоты раковины, так как для этой выборки характерны минимальные показатели lim и V. Объяснить это явление можно тем, что выборка № XIII, более отдалена, изолирована и, возможно, в ней идет активно процесс адаптации к новым условиям и последующей стабилизации вида в данном ареале.

Таким образом, проведенные фенетические исследования по изучению изменчивости меланиновых структур у трех массовых видов наземных брюхоногих моллюсков показали, что выбранные нами объекты характеризуются большим разнообразием вариаций рисуночно-окрасочных форм и могут быть использованы для популяционных и микроэволюционных исследований, а фенетический подход является перспективным методическим аппаратом для исследований данного направления [24, 25].