2. Объект исследования

Объектами нашего исследования являются наземные брюхоногие моллюски двух семейств, – Helicidae и Hygromiidae – которые в исследуемом нами регионе в настоящее время формируют свою популяционную структуру. Это три вида: Cepaea nemoralis L., Helicella candicans L. Pfr. и вид Helix pomatila L. в стабильной части ареала.

Ниже представлено описание исследуемых видов:

1. Cepaea nemoralis L. имеет раковину со слегка куполовидным завитком, высота которого превышает устье. Последний оборот немного менее чем вдвое шире предпоследнего, к устью плавно, но энергично опущен. Наиболее широкие темные ленты, если они присутствуют, – четвертая и пятая. В проходящем свете ленты просвечивают немного сильнее фона. Скульптура в виде тонких неравномерных радиальных морщинок и тончайшей струйчатости, ориентированной в целом спирально; эта струйчатость видна лишь при значительном увеличении. Устье широкое, очень косое, верхний край его прямой или образует очень пологую дугу. Края устья, отворот коллумелярного края и париентальная стенка имеют темную окраску. Если рассматривать раковину снизу, со стороны пупка, то можно заметить, что базальный край устья иногда выгнут в виде лука и края устья, таким образом, не лежат в одной плоскости. Гораздо чаще базальный край устья плавно и равномерно выгнут или прямой. Прямой край связан с тем, что базальная часть последнего оборота уплощена. Устья половозрелых особей имеет обыкновенно в разной степени отогнутые края и снабжено концентрическим утолщением – губой, расположенной несколько отступя от края устья. Губа красновато-коричневая. Пупок полностью запаян [5]. Улитки считаются созревшими, когда в основании раковины сформируется утолщение – «губа».

Cepaea nemoralis L. обитает в разнообразных местообитаниях – в лесах, на лугах, в живых изгородях – в Англии и Западной Европе. В популяциях этой улитки обычно наблюдается полиморфизм по окраске раковины, которая может быть бурой, розовой или желтой. Окраска раковины детерминируется рядом множественных аллелей, среди которых наибольшей доминантная аллель – бурая, а рецессивная – аллель желтой окраски [11]. Цвет раковины играет важную роль в защитной окраске этих улиток. Внешний облик представлен на фотоснимке (Рисунок 9).

Рисунок 9 – Внешний облик Cepaea nemoralis L. (фото автора, 17.09.2010 г.)

Одно из местообитаний Cepaea nemoralis L. – густые буковые леса. Для этих лесов характерна подстилка из красно-бурых опавших листьев, которая круглый год имеет примерно одинаковый вид. Здесь окраска улиток с бурыми и розовыми раковинами оказывается покровительственной, и эти формы здесь обычны. Улитки с желтой раковиной в буковых лесах встречаются редко, но они обычны на зеленых лугах [4].

Cepaea nemoralis L. встречается ещё в одном местообитании в смешанных лиственных лесах. В этих лесах характер фона изменяется со сменой времен года. Ранней весной подстилка бывает бурой от опавших листьев, но к лету она становится зеленой. Селективная ценность раковин разного цвета здесь также изменяется со сменой времен года. Ранней весной бурая и розовая окраска лучше защищают от уничтожения птицами, а летом это преимущество переходит к желтым улиткам. В полиморфных популяциях улиток, обитающих в лиственных лесах, в течение года происходят циклические изменения относительных частот разных форм [5].

Окраска раковины несёт не только защитные функции. Имеются данные о различиях в физиологической выносливости между разными по цвету формами. Желтая форма, по-видимому, легче переносит экстрёмальные температуры, как высокие, так и низкие, чем розовая. Большая устойчивость желтой формы к колебаниям температуры, конечно, должна давать ей преимущество в открытых луговых местообитаниях и в областях с жарким летом. Эта форма, достигает высокой частоты на лугах; частота её повышается по географической трансекте от северных к южным районам Европы.

К числу других признаков раковины относится характер полосатости.

Раковины бывают бесполосые и полосатые, а число полос колеблется от 1 до 5. На рисунке 10 представлены особи с различным количеством полос.

Рисунок 10 – Трехполосая и пятиполосая особи Cepaea nemoralis L. (фото автора, 17.09.2010 г.)

Наличие или отсутствие полос детерминируется геном В, тесно сцепленным с геном, детерминирующим окраску раковины. В локусе В аллель бесполосости доминирует над аллелем полосатости. Число полос контролируется особым локусом. В результате рекомбинации образуются всевозможные сочетания окраски и полосатости раковины [6].

Роль естественного отбора в отношении характера полосатости менее ясна, чем в отношении окраски раковины. Известно, что у других животных темные полосы, опоясывающие тело, участвуют в образовании защитной окраски в полузатененных местообитаниях, где игра света и тени создаёт разбитые контуры. Возможно, что такую же функцию несут полосы на раковинах у Cepaea nemoralis L. В некоторых местообитаниях полосатая раковина лучше защищает улиток от уничтожения птицами. Возможно также, что изменчивость по характеру полосатости контролируется дрейфом генов.

2. Моллюск Helix pomatia L. – специфический вид появившийся относительно недавно на территории Брестского Полесья. Данный моллюск распространен в Средней и Северо-Западной Европе, Карпатах, несколько находок в Литве. Населяет преимущественно влажные широколиственные леса. В ископаемом состоянии встречается, начиная с верхнего плиоцена; многократно обнаружен в плейстоцене и голоцене в пределах современного ареала.

Внешний вид представлен на рисунке 11.

Рисунок 11 – Внешний облик Helix pomatia L. (фото автора, 17.09.2010 г.)

Раковина у данного моллюска от шаровидно-кубаревидной до шаровидной, с притупленным выступающим завитком, имеющим куполовидные очертания. Высота завитка не менее высоты устья, обычно несколько больше. Оборотов 5,5-6. Последний оборот в профиле очень плавно и широко закруглен, к устью энергично, но без резкого перегиба опущен. Интенсивность окраски значительно варьирует; обычно она состоит из желтого, каштанового или коричневого фона и четких полос, ориентированных большей частью вдоль оборотов. В проходящем свете эти элементы плотнее фона. Скульптура в виде неравномерной радиальной исчерченности и весьма четких густых и тонких спиральных бороздок. Устье круглое, косое, места его прикрепления широко расставлены. Края устья широко отвернуты, белые, острые, переходящие в толстую губу. Пупок почти полностью запаян отворотом коллумелярного края; от него остается узкая щель. Нередко пупок закрыт полностью. Размеры: ВР 35-43, БД 33-35, МД 16-22 мм.

3. Наземный моллюск Helicella candicans L. принадлежит к роду Helicella, подсемейство Trichiinae, сем. Hygromiidae. Указанное подсемейство насчитывает 14 родов. Род Helicella на территории СНГ представлен одним видом – Helicella candicans L. Ареал вида довольно широк – средняя и юго-восточная Европа, западные районы Украины и Молдавии. Ряд особенностей внутреннего строения свидетельствуют о значительной изолированности Helicella от других таксонов Trichiinae, но филогенетические связи рода пока не изучены и он остается в указанном подсемействе [5].

Раковина в той или иной степени уплощенная, прижатая, высота завитка не меньше половины высоты устья, часто эти величины почти равны. Оборотов 5-5,5, реже 6-6,5, слабо выпуклых. Внешний облик раковины представлен на рисунке 12.

Рисунок 12 – Раковины Helicella candicans L. Pfr. (фото автора, 09.09.2009 г.)

В процессе онтогенеза первые обороты медленно, а два последних быстро нарастают. Последний оборот сверху слегка уплощен, в профиль плавно и широко закруглен, к устью постепенно и плавно опускается. Раковина белая, непрозрачная, обычно с темными спиральными лентами, количество, ширина и интенсивность окраски которых широко варьирует. Поверхность раковины без волосков. Скульптура тонкая, имеется легкая исчерченность, лучше выраженная на верхней стороне раковины. Устье от круглого до широко овального, скошено, базальный край устья плавно выгнут, края его острые, простые, внутри с тонкой губой. Пупок развернутый, перспективный. Обычно полностью виден предпоследний оборот. Ширина пупка около 1/5 ширины раковины. Размеры: высоты раковины – 7-8, БД – 13-16, МД – 11-14 мм [5].

Helicella candicans L. обычно населяет степные участки, ксерофильное редколесье. Встречается по опушкам лесов, на более-менее сухих лесных полянах, на откосах вдоль железных дорог. В периоды покоя (кроме зимнего сезона) и во время летних засух образует гроздья на стеблях трав, на кустарниках, прикрепившись и закрыв устье эпифрагмой. В благоприятных условиях летом плотность может быть около 30 экземпляров на метр квадратный.