1.3 Полиморфизм у наземных брюхоногих моллюсков

Определением понятия «полиморфизм», выяснением роли и механизмов, регулирующих его, а также классификацией занимались многие исследователи (Ford, 1940,1945; Hexley, 1955; Lewontin, 1962; Уильямсон, 1974; Яблоков, 1987 и др.), однако разные авторы вкладывают в это понятие несколько разное содержание. Наиболее часто определение полиморфизма дается по Форду (Ford, 1940), согласно которому полиморфизм – «это одновременное существование в одной и той же местности двух или нескольких дискретных форм одного и того же вида в таких соотношениях, что самая редкая из них не может быть сохранена только под давлением мутационного процесса в данном локусе, а является следствием гетерозиготности по уже имеющимся аллелям». Данное определение позволяет считать полиморфизм внутрипопуляционным наследственным явлением, т.е. считать полиморфизм генетическим. Генетический полиморфизм предстставляет особый класс изменений, а именно сосуществование двух или более и фенотипически, и генотипически различающихся форм в состоянии равновесия на протяжении ряда поколений в популяции [1].

При изучении брюхоногих моллюсков многие авторы уделяют большое внимание особенностям проявления полиморфных признаков в популяциях разных видов, а также выделяют несколько типов полиморфизма.

Анализ научных статей и публикаций по изучению изменчивости наземных брюхоногих моллюсков показал, что большинство изученных видов авторы относят к полиморфным и при их изучении выделяют несколько типов полиморфизма:

Сбалансированный полиморфизм – выявлен у Bradibaena fruticum по интенсивности окраски фона и изменчивости рисунка на последнем обороте раковины [10].

Адаптационный полиморфизм, обусловленный разной жизнеспособностью разных морф в разные сезоны выражен слабо, но у вида Fruticola lantzi обнаруживали четкие изменения частот морф в одних популяциях, а в других изменений не удавалось обнаружить или они были очень незначительны.

Особенности географической изменчивости полиморфизма окраски и опоясанности у Cepaea nemoralis впервые отмечал Lamotte (1972). Он показал, что в городах доля форм с темным фоном и высокой степенью меланизации выше, чем в сельской местности. Существование обширной «меланистической расы» в центральной и северной частях Лондона отмечают Wolda и Grant (1987) и показывают, что во всех направлениях от города наблюдается снижение концентрации меланистических форм. Но не все промышленные города характеризуются высоким процентом меланистических форм [1].

Для разрешения противоречий в данных по сезонной и пространственной динамике меланизма у Cepaea nemoralis Яблоков (1989 г.) предложил две концепции: полифункционального полиморфизма – при котором воздействие разных факторов на одну и ту же полиморфную систему может приводить к сходным микроэволюционным явлениям и пластичности полиморфизма - когда одна и та же полиморфная система на разном генетическом фоне может вести себя неоднозначным образом.

Гипотеза гибкого и жесткого полиморфизма, выдвинутая Ф.Г. Добржанским (1970) в отношении инверсионного полиморфизма у дрозофил, находит подтверждение при изучении полиморфизма природных популяций Cepaea nemoralis, у которой периферийные популяции отличаются меньшей жесткостью гомеостатической системы [10].

Периферийные популяции ряда наземных брюхоногих моллюсков отличаются от центральных большей полиморфностью и динамической стабильностью (Лазарева, 1989), и даже значительные колебания в частоте составляющих полиморфизм вариаций не нарушают сложившуюся систему гомеостаза.

Переходный полиморфизм характеризуется тем, что разнообразие носит временный характер и наблюдается до тех пор, пока происходит процесс замещения одной формы другой при контролирующем действии естественного отбора. Но это не всегда происходит у наземных брюхоногих моллюсков [11].

Так как гипотеза гибкого и жесткого полиморфизма обосновывается на видах, не имеющих четких популяционных границ, Ю.И. Новоженов (1989) предлагает отказаться от разделения полиморфизма на стабильный и переходный, жесткий и гибкий и рассматривать его как динамический в пространстве и времени полиморфизм.

Несмотря на все многообразие конкретных ситуаций поддержания полиморфизма в природных популяциях, их можно свести к двум: полиморфизм адаптационный либо гетерозисный [12].

Не всегда внутрипопуляционное многообразие у наземных брюхоногих моллюсков можно назвать генетическим полиморфизмом, так как только у отдельных видов (Fruticola lantzi, Cepaea nemoralis и Bradibaena fruticum) доказана аллельная природа дискретных вариаций. В данном случае полиморфизм можно назвать генетическим.

Несмотря на разный смысл, вкладываемый в понятие «полиморфизм» разными авторами, бесспорно, что изученные виды наземных брюхоногих моллюсков характеризуется значительной внутрипопуляционной изменчивостью и поэтому является удобными для популяционных исследований.