5.1 Фенетическая структура формирующихся периферийных популяций Cepaea nemoralis l.

5.1.1 Пространственная изменчивость фенетических параметров в пределах формирующегося ареала Cepaea nemoralis L.

Изученные нами восемь выборок в пределах Брестского Полесья и четыре выборки в пределах Загородья, северной части Полесского региона относятся к формирующимся периферийным популяциям Cepaea nemoralis L. Наблюдения за появлением Cepaea nemoralis L. в Бресте и его окрестностях показывают, что единичные экземпляры данного вида отмечаются с 60-х годов XX столетия. Систематическое изучение становления фенетической структуры вида в городе Бресте и его окрестностях ведется уже на протяжении 10-12 лет.

Проведенные нами исследования по изучению цветовых вариаций окраски раковины и изменчивости опоясанности на последнем обороте раковины Cepaea nemoralis L. в восьми выборках г. Бреста, в двух пунктах г. Барановичи и его крестностях, а также в окрестностях городов Дрогичина и Ляховичи, позволили выделить по данным признакам следующие вариации:

По цвету раковины: желтые, розовые, коричневые, серые и бежевые особи. Естественно, что это чисто визуальная дифференциация по окраске. Для более четкой дифференцировки цветовых вариантов необходимо использовать специальные цветовые шкалы, так как многие формы являются переходными по цвету.

По наличию полос на последнем обороте раковины выявлены: полосатые и бесполосые, а по количеству полос различают: бесполосые, однополосые, двухполосые, трехполосые, четырехполосые и пятиполосые особи.

По ширине полосы: тонкая, средняя, широкая, очень широкая, а по степени прозрачности раковины моллюска выделены: прозрачные, непрозрачные.

Итак, для изучения пространственной-генетической структуры нами учитывались такие параметры как: вариации цвета раковины, количество полос и морфометрические показатели (большой диаметр раковины, малый диаметр раковины, высота раковины, ширина последнего оборота раковины и предпоследнего оборота раковины).

Проведенные исследования по распределению окрасочных форм и количества полос на раковине Cepaea nemoralis L. в выборках района исследования представлены в таблице 1.

Анализ таблицы 1 показывает, что выборка №X характеризуется минимальным разнообразием цветовых вариаций фона раковины, а выборки №VI, VIII – максимальным. Анализируя частоты встречаемости различных окрасочных форм в выборках района исследования, можно отметить, что в преобладающем большинстве представлены желтые формы (62.5% от общего количества), минимально были представлены серые и бежевые особи (1.5% и 9.9%, соответственно).

Если рассматривать по каждой цветовой вариации в отдельности, то можно отметить, что особи с коричневым фоном отмечены только в выборке №8 (7.77%). Моллюски с бежевой окраской раковины встречались в выборках №VI и VIII (8.00% и 7.77%, соответственно). В остальных же выборках не были отмечены. Особи с данным признаком появились на территории района исследования только с начала 2010 года.

Для выборки №I, VI, VII и VIII характерно наличие особей с серой окраской. За 2010 год нами было отобрано около 104 особи с серым вариантом окраски раковины. Это касается выборок города Бреста и дает возможность говорить о том, что их фенетическая структура меняется и одной из причин динамики фенофонда является антропогенная нагрузка региона. В городе Бресте в последнее время появилось большее количество бетонных заборов, что приводит к формированию однородного фона и отбору на этом фоне бесполосых моллюсков с серой окраской раковины. Особей с данным признаком в остальных пунктах района исследования не было выявлено.

Таблица 1 – Частоты вариаций окраски и количества полос раковины Cepaea nemoralis L. в выборках района исследования, за 2010 г.

№ п/п	Общее кол-во (N)	Цвет фона	% от общего кол-ва	Бесполосые		Полосатые
						1		2			3			4			5
				n	%	N	%		n	%		n	%		n	%		n	%
I	110	Ж	68.18	42	38.18	11	10.00		5	4.55		3	2.73		5	4.55		9	8.18
		Р	10.91	6	5.45	4	3.64		2	1.82		-	-		-	-		-	-
		С	20.90	12	10.91	5	4.55		4	3.64		2	1.82		-	-		-	-
II	106	Ж	92.45	45	42.45	19	17.92		1	0.94		3	2.83		4	3.77		26	24.53
		Р	7.55	8	7.55	-	-		-	-		-	-		-	-		-	-
III	110	Ж	78.18	70	63.64	5	4.55		2	1.82		2	1.82		3	2.73		4	3.64
		Р	21.82	-	-	11	10.00		7	6.37		1	0.91		2	1.82		3	2.73
IV	96	Ж	42.71	19	19.79	11	11.46		7	7.29		1	1.04		2	2.08		1	1.04
		Р	57.29	5	5.21	28	29.17		11	11.46		5	5.21		3	3.13		3	3.13
V	92	Ж	71.74	2	2.17	1	1.09		1	1.09		4	4.35		15	16.30		43	46.74
		Р	28.26	6	6.52	1	1.09		-	-		-	-		13	14.13		6	6.52
VI	100	Ж	44.00	-	-	-	-		6	6.00		6	6.00		22	22.00		10	10.00
		Р	45.00	-	-	-	-		2	2.00		13	13.00		18	18.00		12	12.00
		Б	8.00	8	8.00	-	-		-	-		-	-		-	-		-	-
		С	11.00	2	2.00	4	4.00		3	3.00		-	-		-	-		2	2.00
VII	98	Ж	27.55	6	6.12	14	14.29		-	-		3	3.06		2	2.04		2	2.04
		Р	44.90	19	19.39	17	17.35		4	4.08		2	2.04		-	-		2	2.04
		С	27.55	-	-	10	10.20		9	9.18		3	3.06		3	3.06		2	2.04
VIII	103	Ж	15.53	-	-	8	7.77		4	3.88		1	0.97		1	0.97		2	1.94
		Р	34.95	14	13.59	16	15.53		-	-		2	1.94		1	0.97		3	2.91
		Б	7.77	2	1.94	6	5.83		-	-		-	-		-	-		-	-
		С	41.75	-	-	16	15.53		13	12.62		5	4.85		6	5.83		3	2.91
IX	67	Ж	86.57	-	-	-	-		1	1.49		4	5.97		10	14.93		43	64.18
		Р	13.43	-	-	1	1.49		-	-		-	-		5	7.46		3	4.48
X	58	Ж	100.00	1	1.72	1	1.72		-	-		-	-		13	22.41		43	74.14
XI	54	Ж	75.92	5	9.26	3	5.56		2	3.70		5	9.26		7	12.96		19	35.19
		Р	24.07	-	-	1	1.85		-	-		1	0.91		-	-		11	20.37
XII	54	Ж	83.33	1	1.85	-	-		3	5.56		10	18.52		13	24.07		18	33.33
		Р	16.67	2	3.70	4	7.41		-	-		3	5.56		-	-		-	-

В таблице 1 и последующих цветовой заливкой нами обозначается три района становления популяций (голубой – Брестское Полесье, лазурный - Загородье, синий – Северное Полесье).

Второй и не менее важный учитываемый нами признак – это наличие / отсутствие полос и характер их выраженности.

В целом по району исследования встречались как бесполосые, так и полосатые особи. По количеству полос отмечены моллюски со всеми возможными вариациями – от 0 до 5. Максимальное разнообразие по данному параметру характерно для выборок №IV, VI, VII и VIII. Есть одна выборка № IX характеризующаяся наличием только полосатых особей. Нет выборок по району исследования характеризуется наличием только бесполосых форм.

Если рассматривать по каждой из вариаций данного признака в отдельности, то следует выделить следующие пункты выборок по максимально/минимально представленному количеству особей: В выборках № II, I, III максимально представлены бесполосые особи (50%, 54.54%, 63.64%, от общего количества). Опять-таки, одной из причин динамики фенофонда является антропогенная нагрузка региона. Минимально представлены бесполосые особи в выборках № X, XI и XII (1.72%, 9.26% и 5.55%, соответственно). Эти выборки находятся в периферийной восточной и северной частях района исследования и, соответственно, характеризуются наименьшей адаптированностью группировок моллюсков к условиям обитания.

Если говорить о полосатых особях, то наиболее важной особенностью будет являться соотношение особей с крайними значениями по данному признаку, то есть с одной и пятью полосами. Особи с одной полосой максимально представлены в выборках №IV, VII и VIII (40.63%, 41.84% и 44.66%), а минимально представлены в выборках № IX и X (1.49% и 1.72%).

Пятиполосые особи были обнаружены в преобладающем количестве в выборках №V, IX и X (53.26%, 68.66% и 74.14% от общего количества), а минимально были представлены в выборке № IV (4.17%).

Конечно вести какой-либо анализ на основании простого подсчета определенных признаков нецелесообразно, так как выстроить на основании только их определенную закономерность нельзя.

Поэтому исходя из того, что судить о преимуществах особей в выборках с определенной окраской и опоясанностью последнего оборота раковины довольно трудно, мы попытались провести попарное статистическое сравнение фенофондов выборок из города Бреста отдельно по окраске (таблица 2) и количеству полос (таблица 3) с использованием метода χ² (все расчеты приведены в приложении (А)).

Таблица 2 – Попарное сравнение выборок моллюсков Cepaea nemoralis L. из города Бреста по окраске раковины (значение χ²)

Сравнение выборок	№I	№II	№III	№IV	№V	№VI	№VII
№II	26.77**	-	-	-	-	-	-
№III	27.76**	8.72*	-	-	-	-	-
№IV	59.88**	58.10**	27.29**	-	-	-	-
№V	27.34**	14.83**	1.13	16.17**	-	-	-
№VI	31.03**	56.97**	30.55**	12.05**	20.20**	-	-
№VII	30.38**	92.06**	63.21**	37.76**	47.85**	39.00**	-
№VIII	64.15**	127.79**	101.31**	65.76**	82.70**	73.02**	59.52**

* - различия при вероятности 0.05; ** - различия при вероятности 0.01 (по Фишеру);

Таблица 3 – Попарное сравнение выборок Cepaea nemoralis L.из города Бреста по количеству полос (значение χ²)

Сравнение выборок	№I	№II	№III	№IV	№V	№VI	№VII
№II	17.61**	-	-	-	-	-	-
№III	2.16	19.97**		-	-	-	-
№IV	24.39**	49.88**	36.13**	-	-	-	-
№V	105.80**	77.55**	113.62**	111.13**	-	-	-
№VI	80.30­**	128.27**	100.41**	122.25**	21.44**	-	-
№VII	22.47**	43.07**	34.80**	190.06**	105.26**	103.53**	-
№VIII	35.00**	58.41**	53.78**	4.25	98.79**	95.74**	3.60

* - различия при вероятности 0.05; ** - различия при вероятности 0.01 (по Фишеру);

Как уже упоминалось, был использован метод χ² для определения значимых различий между групповыми средними показателями в установке дисперсионного анализа.

Анализ таблицы 2 показывает, что все выборки между собой различаются по фенофондам окраски. Различия статистически достоверны при вероятности 0,01 и 0.05. Однако имеются выборки, для которых различия статистически недостоверны. Это выборки № III и V (значение χ² составляет 1.13). Это вероятнее всего возможно объяснить непосредственной близостью данных выборок. Так как такое расстояние особи могут преодолеть самостоятельно, то они относятся к одной внутривидовой группировке. Максимальные же различия характерны для выборок № II и VIII, III и VIII (значения χ² составляют 127.79 и 101.31, соответственно).

Анализ таблицы 3 показывает, что и по количеству полос все выборки также статистически различаются с вероятностью 0,01 и 0.05. Наиболее значимые различия между выборками № II и VI, IV и VI, а также IV и VIII (значение χ² составляет 128.27, 122.25 и 190.06, соответственно), а наименьшие – для выборок № I и III, VII и VIII (значение χ² составляет 2.16 и 3.60). Объясняется это ситуация таким же образом, то есть это выборки для которых различия статистически недостоверны.

Полученные статистические данные показывают, что почти каждая выборка Cepaea nemoralis L. в городе Бресте представляет самостоятельную внутривидовую группировку, ранг которой только по морфологическим параметрам определить еще трудно.

Таким образом, если проанализировать динамику данных признаков в пространстве, в целом по району исследования, то необходимо сказать, что идет такая тенденция: чем севернее и восточнее будут находиться группировки моллюсков от Бугского региона, тем более разнообразны будут цветовые вариации их раковин, и тем большее будет количество полос на последнем обороте раковины. Эту особенность можно объяснить с одной стороны тем, что активно происходит изменение фенетической структуры данных группировок моллюсков в направлении с ЮЗ на СВ, от центра происхождения данного вида. Соответственно, вид захватывает все новые территории и приспосабливается к новым условиям обитания путем изменения цвета фона раковины и увеличения ширины меланиновых полос.

В самых «старых» популяциях вида в Западной Европе уже сформировалась фенетическая структура популяций и в них преобладают бесполосые формы, характеризующиеся небольшим числом вариаций окраски раковины.

2. Хронологическая изменчивость фенетических параметров формирующихся популяций Cepaea nemoralis L.

Изучение процесса становления вида в новом ареале является одной из важнейших задач популяционной биологии [18]. Так как Cepaea nemoralis L. новый вид в фауне Беларуси, поэтому интерес представляет изучение не только пространственной дифференциации, но и изменение фенофонда вида во времени, что показывает направление микроэволюционных процессов в формирующихся популяциях этого вида.

Нами изучалась изменчивость окраски раковины и количество меланиновых полос на последнем завитке раковины Cepaea nemoralis L. в период с 2007 по 2010 гг. Материал исследования составил более 1040 особей, собранных по району исследования.

Анализ материалов 2002-2005 гг. показал, что по окраске раковины выявлены: желтые, розовые и зеленые формы; по наличию полос: полосатые и бесполосые; по количеству полос однополосые, двухполосые, трехполосые, четырехполосые и пятиполосые [9].

Обработка материалов за период 2007-2010 гг. показала наличие большего фенетического разнообразия у Cepaea nemoralis L. по сравнению с более ранним периодом. По окраске выделено пять вариаций. Кроме уже отмеченных в предыдущие годы, желтых и розовых, появились новые окрасочные формы: серые, бежевые и коричневые. Исчезли по району исследования особи с зеленой окраской раковины. В целом это явление можно объяснить усилением антропогенного воздействия на ландшафты. Природные комплексы становятся более урбанизированными, что влечет отбор на однородном сером фоне именно серых особей, а с уменьшением растительности – уменьшается и количество зеленых форм [19]. В выборках 2008-2009 гг. отмечаются бесполосые и полосатые особи, а среди полосатых: однополосые, двухполосые, трехполосые, четырехполосые и пятиполосые особи.

Результаты анализа признаков изменчивости окраски раковины и опоясанности последнего ее оборота за периоды с 2002-2005 гг. и с 2007 по 2010 гг. приведены в таблицах 4, 5. Данные за период с 2002 по 2006 года предоставлены Иваньковой А.Ф., к.б.н., доцентом кафедры зоологии и генетики Брестского государственного университета имени А.С. Пушкина.

Таблица 4 – Частоты изменчивых элементов окраски и количества меланиновых полос раковины Cepaea nemoralis L. в выборках района за 2002-2005 гг.

Год	Фон	N	Б/п			Полосатые
						1/п			2/п			3/п			4/п			5/п
			n	%	n		%	n		%	n		%	n		%	n		%
2002	Ж	34	-	-	16		47,1	-		-	17		50,0	-		-	1		2,9
	Р	34	5	14,7	15		44,1	-		-	14		41,2	-		-	-		-
	З	2	-	-	1		50,0	-		-	1		50,0	-		-	-		-
2003	Ж	68	11	16,2	20		29,4	1		1,5	30		44,1	2		2,9	4		5,9
	Р	59	6	10,2	13		22,0	1		1,7	29		49,2	4		6,8	6		10,2
	З	18	-	-	6		33,3	-		-	4		22,2	2		11,1	6		33,3
2004	Ж	98	15	15,3	37		37,8	1		1	39		39,8	3		3,1	3		3,1
	Р	82	5	6,1	29		35,4	-		-	42		51,2	5		6,1	1		1,2
	З	20	-	-	5		25,0	-		-	11		55,0	4		20,0	-		-
2005	Ж	94	16	17.0	40		42,5	-		-	22		23,4	2		2,1	14		14,9
	Р	87	17	19,5	29		33,3	-		-	32		36,8	2		2,3	7		8,1
	З	23	2	8,7	10		43,5	-		-	7		30,4	-		-	4		17,4

Таблица 5 – Частоты изменчивых элементов окраски и количества меланиновых полос раковины Cepaea nemoralis L. в выборках района за 2007-2010 гг.

Год	Фон	N	Б/п		Полосатые
					1/п		2/п		3/п			4/п			5/п
			n	%	n	%	n	%		n	%		n	%		n	%
2007	Ж	98	15	15.3	3	3.1	1	1.02		37	37.7		3	3.1		42	42.8
	Р	82	5	6.1	1	1.2	-	-		29	35.3		5	6.1		39	47.6
	Б	10	-	-	5	50.0	-	-		1	10		4	40.0		-	-
	С	-	-	-	-	-	-	-		-	-		-	-		-	-
2008	Ж	94	16	17.0	14	14.9	-	-		2	2.1		22	23.4		40	42.5
	Р	87	17	19.5	7	8.1	-	-		2	2.3		32	36.8		29	33.3
	Б	23	2	8.7	10	43.5	-	-		7	30.4		-	-		4	17.3
	С	13	3	23.1	8	61.5	-	-		2	15.4		-	-		-	-
2009	Ж	123	43	37.4	13	10.6	15	12.2		14	11.4		-	-		38	30.8
	Р	70	12	17.1	12	17.1	1	1.43		6	8.6		-	-		39	55.7
	Б	34	11	32.4	13	38.2	-	-		-	-		9	26.5		1	2.9
	С	22	-	-	10	52.6	2	10.5		5	26.3		-	-		2	10.5
2010	Ж	649	186	28.5	73	11.3	32	4.93		42	6.5		97	14.9		220	33.9
	Р	281	60	21.4	83	29.5	26	9.25		27	9.6		42	14.9		43	15.3
	Б	16	10	62.5	6	37.5	-	-		-	-		-	-		-	-
	С	91	14	15.3	35	38.5	16	17.5		10	10.9		9	9.9		7	7.6

Анализ таблиц 4, 5 показывает, что в выборках за период с 2002 по 2005 гг. преобладают по окраске желтые формы (в среднем за весь период 47.50%), полосатые над бесполосыми формами, среди полосатых наибольший процент однополосых и трехполосых форм (35.70% и 40.06%, соответственно). В наших выборках за период с 2007 по 2010 гг. доминируют желтые и розовые формы, а по количеству полос также как и в выборках 2002-2005 гг. – однополосые и трехполосые особи.

В выборках города Бреста особая тенденция: наблюдается ежегодное увеличение численности особей при стабильности границ ареала. При этом по признаку окраски раковины с 2007 по 2010 гг. наблюдается активное увеличение особей с серым фоном и снижение доли особей с желтым фоном, а также происходит стабильный рост бесполосых особей и снижение количества полосатых.

И интересна тенденция: направление отбора идет в сторону уменьшения количества полос на последнем обороте раковины. Сравнение фенофонда Cepaea nemoralis L. города Бреста с фенофондами популяций Западной Европы показывает, что в новом ареале формируется популяция, характеризующаяся более низким процентным содержанием меланистических форм, что вероятнее всего обусловлено «принципом основателя», а не действием отбора, так как ареал популяции только начал формироваться.

Данные по хронологической изменчивости встречаемости бесполосых и полосатых форм в период с 2007 по 2010 гг. представлены в таблице 6.

Таблица 6 – Частоты бесполосых и полосатых особей в выборках района исследования за период с 2007 по 2010 гг.

Год	N	Фенотип
		Бесполосые		Полосатые
		n	%	n	%
2007	190	20	10.53	170	89.47
2008	217	38	17.51	179	82.49
2009	266	76	28.57	190	71.43
2010	1037	270	26.04	767	73.96

Анализ таблицы 6 показывает, что за период с 2007 по 2010 гг. в целом по району исследования полосатые формы преобладают над бесполосыми. Детальное изучение динамики частот встречаемости данных фенов показывает, что идет постепенное увеличение частот бесполосых форм от 10.53 % до 26.04 % и уменьшение полосатых от 89.47 % до 73.96 %. В целом это свидетельствует о быстрых темпах становления популяционной структуры группировок этих моллюсков.

Изменчивость частот фенов по количеству полос за период с 2007 по 2010 гг. представлена в таблице 7.

Таблица 7 – Частоты встречаемости моллюсков в выборках района исследования по признаку количества полос за период с 2007 по 2010 гг.

Год	N	Количество полос
		Однополосые		Двухполосые		Трехполосые		Четырехполосые		Пятиполосые
		n	%	n	%	n	%	n	%	n	%
2007	170	9	5.29	1	0.59	67	39.41	12	7.06	81	47.65
2008	179	39	21.79	-	-	13	7.26	54	30.17	73	40.78
2009	190	48	25.26	18	9.47	25	13.16	9	4.74	80	42.11
2010	767	197	25.68	74	9.65	79	10.30	148	19.30	270	35.20

Анализ данных таблицы 7 показывает, уже отмеченную выше тенденцию. В первый годы наблюдений встречались преимущественно пятиполосые и четырехполосые и незначительное количество однополосых форм. В последующие годы увеличивается фенотипическое разнообразие и отмечается практически весь спектр изменчивости от бесполосых до пятиполосых. И в целом, прослеживается довольно четкая закономерность в динамике изменчивости по данному признаку за период исследования с 2007 по 2010 гг.: идет уменьшение количества полос и увеличение количества бесполосых особей. Возможные причины этого также обусловлены «Принципом основателя».

2. Изменчивость морфометрических параметров в формирующихся периферийных популяциях Cepaea nemoralis L.

Нами изучалась изменчивость ширины последнего оборота раковины и ее высота у Cepaea nemoralis L. в выборках района исследования. Параметры данных элементов раковины брюхоногих моллюсков являются одним из таксономических признаков, учитываемых при характеристике вида. Изучение варьирования размеров данных элементов представляет определенный интерес, так как у данного вида интенсивно идут микроэволюционные процессы в связи с расширением ареала с ЮЗ на CВ и В [20]. В таблице 8 представлены морфометрические характеристики выборок Cepaea nemoralis L.

Таблица 8 – Биометрическая характеристика изменчивости ширины последнего оборота раковины Cepaea nemoralis L. в выборках района исследования за 2010 г. (мм.)

Показатели Выборка	X	lim	m	σ	V
№I	7.62	7 - 9	0.15	0.75	9.82
№II	5.65	5 - 6	0.09	0.48	8.50
№III	6.46	5 - 8	0.17	0.86	13.31
№IV	10.12	9 - 11	0.15	0.79	7.81
№V	11.00	10 - 12	0.15	0.75	6.82
№VI	9.04	6 - 13	0.45	2.31	25.55
№VII	7.46	6 - 10	0.24	1.21	16.22
№VIII	10.46	8 - 12	0.16	0.82	7.84
№IX	8.50	6 - 9	0.15	0.76	8.94
№X	9.96	8 - 10	0.14	0.70	7.03
№XI	11.69	11 - 13	0.12	0.62	5.30
№XII	12.50	11 - 14	0.14	0.70	5.60

Анализ таблицы 8 показывает, что наибольшая ширина последнего оборота раковины характерна для выборок № V, XI и XII (значение Х составляет 11.00, 11.69 и 12.50 мм., соответственно), минимальная – для выборок № II и III (значение Х составляет 5.65 и 6.46 мм.). Выборка № VI характеризуется максимальным варьированием ширины последнего оборота раковины и максимальным коэффициентом вариации, а наименьшие показатели характерны для выборок № XI и XII.

Для того чтобы осознать всю полноту изменчивости морфометрических параметров, недостаточно лишь данных, основанных на визуальном анализе наблюдателя. Поэтому нами использовались статистические методы.

Попарное сравнение выборок города Бреста по ширине последнего оборота по критерию Стьюдента представлены в таблице 9.

Таблица 9 – Попарное сравнение выборок моллюсков Cepaea nemoralis L. по ширине последнего оборота раковины (по критерию Стьюдента)

Сравнение выборок	№I	№II	№III	№IV	№V	№VI	№VII
№II	6.72	-	-	-	-	-	-
№III	17.00**	8.72*	-	-	-	-	-
№IV	13.35**	58.10**	1.13	-	-	-	-
№V	23.33**	14.83**	7.80*	16.17**	-	-	-
№VI	14.03**	21.97**	30.55**	12.05*	3.99	-	-
№VII	10.01*	92.06**	63.21**	14.06**	27.05**	19.10**	-
№VIII	24.50**	13.00**	11.46*	65.76**	112.70**	43.34**	9.52*

* - различия при вероятности 0.05; ** - различия при вероятности 0.01 (по Фишеру);

Данные таблицы 9 отражают то обстоятельство, что максимальные различия по изучаемому параметру характерны для выборок № II и VII, V и VIII (значение χ² составляет 92.06 и 112.70, соответственно), а минимальные для выборок № I и II, III и IV (значение χ² равно 6.72 и 1.13). Это может быть объяснено топографической близостью выборок.

Таблица 10 – Биометрическая характеристика изменчивости высоты раковины Cepaea nemoralis L. в выборках района исследования за 2010 г. (мм.)

Показатели Выборка	X	lim	m	σ	V
№I	28.81	25 - 32	0.34	1.75	6.07
№II	20.50	17 - 27	0.49	2.52	12.29
№III	17.00	16 - 18	0.08	0.40	2.35
№IV	25.54	21 - 30	0.52	2.64	10.34
№V	18.54	15 - 25	0.47	2.38	12.84
№VI	17.00	16 - 18	0.15	0.75	4.41
№VII	16.85	14 - 21	0.37	1.89	11.22
№VIII	15.58	14 - 18	0.27	1.39	8.92
№IX	16.77	13 - 20	0.41	2.10	12.52
№X	15.50	14 - 18	0.25	1.28	8.26
№XI	15.27	14 - 17	0.14	0.71	4.65
№XII	15.11	14 - 17	0.22	1.10	7.28

Анализ таблицы 10 показывает, что наибольшая высота раковины характерна для выборок № I и IV (значение Х составляет 28.81 и 25.54 мм., соответственно), минимальная для выборок № X, XI, XII (Х составляет 15.50, 15.27 и 15.11 мм.). Выборка № II и V характеризуется максимальным варьированием высоты раковины (в 10 единиц), а наименьшие показатели характерны для выборки № III и VI (в 2 единицы).

В целом прослеживается закономерность в распределении особей с данными признаками: идет уменьшение размеров такого параметра, как высота раковины, в направлении от Брестского Полесья на С и CВ района исследования.

Попарное сравнение выборок города Бреста по высоте раковины (по критерию Стьюдента) представлены в таблице 11. Данные таблицы 11 отражают, что максимальные различия по изучаемому параметру характерны для выборок № IV и VII (значение χ² составляет 114.06), а минимальные различия для выборок № IV и VI, VI и VIII (значение χ² составляет 2.05 и 3.34).

Таблица 11 – Попарное сравнение выборок моллюсков Cepaea nemoralis L. по высоте раковины (по критерию Стьюдента)

Сравнение выборок	№I	№II	№III	№IV	№V	№VI	№VII
№II	6.72	-	-	-	-	-	-
№III	12.97**	8.21*	-	-	-	-	-
№IV	13.35**	23.46**	14.23**	-	-	-	-
№V	43.31**	42.14**	14.80**	16.17**	-	-	-
№VI	34.11**	33.78**	43.12**	2.05	13.99**	-	-
№VII	65.45**	15.00**	21.23**	114.06**	7.15	19.10**	-
№VIII	35.45**	32.11**	10.11*	33.54**	12.98**	3.34	19.52**

* - различия при вероятности 0.05; ** - различия при вероятности 0.01 (по Фишеру);

Анализ данных по изменчивости ширины последнего оборота и высоты раковины показывает, что максимальные средние параметры характерны для выборки № I и IV. Остальные выборки по данным параметрам отличаются незначительно. Однако выборка № XI и XII характеризуется большей изменчивостью ширины устья, так как для нее характерны минимальные лимиты и коэффициент вариации. Выборка № VII характеризуется максимальной стабильностью параметра ширины устья, так как для неё характерны максимальные показатели лимита и коэффициента вариации. Объяснить это явление можно тем, что особи из данной выборки, относительно давно сформировали группировки и, возможно, в них уже наблюдается процесс стабилизации популяционной структуры вида в новом ареале. Особи из выборок № XI и XII, вероятно, еще только начали осваивать территории восточной части района исследования, их группировки еще не стабилизировались до настоящего времени и в них идет пополнение новыми особями, попадающими в данные районы различными путями.