5. Феногеография полиморфизма периферийных популяций некоторых наземных брюхоногих моллюсков в бугско-полесском регионе

Прежде чем говорить о феногеографическом анализе исследуемых нами видов наземных брюхоногих моллюсков, необходимо определить: «Что же такое феногеография, в чем ее сущность?»

Феногеография – направление фенетики популяций, которое занимается изучением географического распределения фенов в пределах ареала вида (или группы близких видов). В ней сочетаются данные, полученные при изучении и выделении фенов с данными по изучению отдельных фенофондов.

Несмотря на четкие межпопуляционные границы, очерченные самой изменчивостью, феногегографические мозаики исследуемых нами видов убеждают в том, что миграционные потоки генов между популяциями оказали большое влияние на формирование их генотипического состава и на сохранение их видовой общности. Разные признаки в видовом ареале распространены по разному и перекрываются между собой, образуя своеобразные географические комбинации в разных частях ареала. В итоге обычно можно наблюдать то, что ближайшие друг к другу популяции более сходны между собой, чем более удаленные [26, 27]. Увеличение различий между популяциями в ареале вида прослеживается на полиморфизме признаков окраски и опоясанности последнего оборота раковины исследуемых видов.

Исследуемые виды наземных брюхоногих моллюсков появились относительно недавно на территории Бугско-Полесского региона и известно, что они имеют кольцевые ареалы. Краевые границы этих ареалов находятся в настоящее время на территории района исследования и стабильно расширяется.

Поэтому наиболее наглядное выражение тенденция географической изменчивости находит в таких ареалах с незаконченным видообразованием.

Существует мнение, что генетический полиморфизм наиболее сильно выражен в центральных популяциях и сменяется мономорфизмом на периферии (Mayr,1966). Карсон (Carson, 1956) считает, что структурная гомозиготность выгодна в краевых популяциях, так как в них происходит приспособление генофонда к условиям довольно узкой экологической ниши [28]. Основной генный комплекс вида оптимально функционирует в области, где он был создан отбором, то есть в центре ареала. Здесь он хорошо сбалансирован со средой и может дополнительно генетически изменяться и занимать новые экологические ниши. На периферии ареала основной генотип вида становится менее приспособленным и достигает максимальной однородности (Mayr, 1966) [18]. Наши материалы показывают, что эта точка зрения не совсем обоснована.

C целью изучения этих вопросов мы исследовали географию полиморфизма у изучаемых наземных брюхоногих моллюсков. Сравнивались между собой по набору и частоте фенов смежные и удаленные периферийные группировки особей, а также группировки с формирующимся ареалом и с группировками, где ареал заканчивает стабилизацию. Наши исследования позволяют сделать предварительные заключения.

Группировки Cepaea nemoralis L. имеет хорошо выраженную изменчивость окраски раковины и опоясанности последнего оборота раковины. Все известные абберации (отклонения от типичного соотношения фенов) данных признаков этого вида описаны нами в предыдущих главах. На протяжении пяти лет наблюдается стабильность частот основных вариаций. На примере района исследования нами изучена внутрипопуляционная структура этого вида путем сравнения полиморфизма и корреляционного соотношения признаков у микропопуляций. Изучение полиморфизма смежных и удаленных популяций было произведено в Брестском Полесье, где сравнивались по частоте, набору аббераций окраски раковины и опоясанности последнего оборота раковины двеннадцать группировок. Некоторые из них были удалены друг от друга на 120 км. и более. Результаты представлены на рисунках 11, 12.

Удаленные популяции, например № I и XII, I и XI II и XI и т.д., различаются в большей степени нежели смежные (I и II и др.). Несмотря на различия в частоте форм, для всех популяций характерно преобладание одной абберации (желтая окраска раковины и наличие пяти полос). Две абберации (серая окраска и наличие пяти полос или розовая окраска и наличие 1-2 полос) участвуют в создании фенооблика с меньшей частотой, но их значение возрастает, особенно в связи с растущей антропогенизацией природных комплексов. В пределах урбанизированных ландшафтов города Бреста встречалась редкая абберация, не свойственная больше не одному пункту района исследования (бежевая окраска раковины и отсутствие полос).

В целом в Бугско-Полесском регионе были сравнены между собой крупные группировки Загородья, Северного Полесья (Барановичский и Ляховичский районы) и Брестского Полесья. В итоге все выборки как бы образовывали крупный треугольник на периферии ареала данного вида. Самая северная, периферийная группировка (выборка № X) отличалась достаточно полиморфным фенообликом (рисунки 11, 12). В ней преобладают с приблизительно равной частотой две абберации: типичная для Брестского Полесья (желтая окраска раковины и наличие пяти полос) и (розовая окраска раковины и наличие 4-5 полос) + еще 4 другие феноформы. В районе Загородья преобладает абберация (желтая окраска и 4-5 полос), свойственная в целом Бугско-Полесскому региону. А в периферийной восточной группировке (Ивановский район) преобладает абберация, редкая в других группировках (розовая окраска раковины и наличие 1-2 полос).

Таким образом, периферийные популяции этого вида не менее полиморфны, чем более «древние». Более того, в них преобладает большее разнообразие соотношений фенов по окраске и опоясанности последнего оборота раковины, по сравнению с центром возникновения данного вида в ЮЗ Европе.

Несколько иная картина изменчивости наблюдалась нами у моллюска Helicella candicans L. Pfr. Изучение полиморфизма в смежных и удаленных популяциях района исследования показало, что в более южных районах преобладают группировки с 4-6-полосыми особями (67-85%), а в более северных – 7-8-полосые особи (80-90%). Была прослежена смена частоты этих двух аббераций в популяциях по всему району исследования в меридиональном направлении. В данном случае градиент изменчивости признака соответствует смене условий, происходящей с юга на север, поэтому более южные популяции, соответственно, более полиморфны.

Кроме того, нами под руководством сотрудника института зоологии НАН Беларуси Земоглядчука К.М. в 2010 г., была определена восточная граница ареала обитания данного вида по территории Бугско-Полесского региона. Результаты исследований представлены в виде картосхем (рисунки 13, 14).

Также наглядный пример полиморфности периферийных популяций представляет изучение феногеографии моллюска Helix pomatia L. На всем огромном ареале, занимающем лесную зону Евразии, популяции этого вида состоят из типично окрашенных и опоясанных особей, относящихся к абберации (коричневая окраска раковины и наличие трех полос). У нас же, в пределах Бугско-Полесского региона, эта форма встречается с частотой близкой к 36.00%. Особая картина наблюдается в пределах Брестского Полесья. Изучение восьми группировок из южных и северных частей этого региона показало, что они состоят из пяти качественно различающихся аббераций. При этом преобладают противоположные абберации: очень распространенная по региону и крайне редкая в пределах основного ареала (коричневые плотной текстуры раковины с 3-4 полосами и белые хрупкой текстуры бесполосые раковины, соответственно). Специфичность данных группировок Бугско- Полесского региона позволяет сделать предположение о выделении их в ранг отдельного подвида) [23]. Результаты феногеографических исследований представлены в виде картосхем (рисунки 15, 16)

Таким образом, в периферийных полуизолированных популяциях наземных брюхоногих моллюсков поток генов может быть, с одной стороны, односторонний и ослабленный, что создает условия для концентрации редких аллелей с достаточно высокой частотой. С другой стороны, периферийные популяции подчас находятся в специфических условиях среды и подвергаются действию новых сил отбора. Они вынуждены использовать запас своей генетической изменчивости для адаптации в специфических нишах.

Идет отбор не на специализированные гомозиготы, а на более приспособленные гетерозиготы. Поэтому периферийные популяции исследуемых наземных брюхоногих моллюсков более полиморфны, чем популяции основного ареала в ЮЗ Европе.

Специфичность условий на краю ареала может привести к тому, что тут получит развитие преимущественно какая-либо одна форма, редкая в других популяциях вида. Фенооблик такой измененной специфической популяции может быть более или менее мономорфным. Такие примеры также имеются [18, 29]. Но нельзя согласиться с Э. Майром в том, что такая периферийная популяция не является идеальной отправной точкой для видообразования. Напротив, проанализированный материал по распространению и различиям близких видов наземных брюхоногих моллюсков дает право полагать, что основой видообразования служат периферийные популяции.

ВЫВОДЫ