лекционный курс
.pdfматериал о происхождении и тождестве органов растений, что способствует созданию филогенетической системы растений, которая отображает родственные связи между таксонами.
Обособление таких направлений в биологии как вирусология, бактериология,
микология, фикология, бриология (раздел биологии, изучающий мхи) привело к возникновению соответствующих разделов морфологии: морфология вирусов, морфология бактерий и т.д. Объектом морфологии растений,
фактически, стали только сосудистые растения.
Основные понятия морфологии растений.
Ветвление
Различные системы ветвления могут быть сведены к четырем типам:
1.Дихотомическое или вильчатое ветвление - ось на вершине разделяется на две новые, дающие одинаково развитые оси.
2.Моноподиальное ветвление - главная ось не прекращает роста в длину и образует ниже своей вершины, обычно в восходящей последовательности,
боковые оси.
3.Ложнодихотомическое ветвление - рост главной оси прекращается, а под вершиной ее образуются две одинаковые оси, которые со временем перерастают главную ось.
4.Симподиальное ветвление - одна из осей получает более сильное развитие,
сдвигает в сторону боковую и принимает направление главной оси. Второй вариант связан с прекращением роста главной оси или смещением ее вбок,
которую заменяет развивающаяся под верхушкой боковая ось. В дальнейшем эта ось ведет себя как главная и ее заменяет новая.
Эволюционно эти типы ветвления связаны следующим образом.
Основными системами ветвления считаются дихотомическое, которое встречается у многих водорослей, некоторых грибов и мхов, у плаунов, и
моноподиальное, которое бывает у водорослей, большинства грибов, мхов,
хвощей, у многих семенных растений.
Из моноподиального ветвления выводится ложнодихотомическое,
21
которое встречается у сирени, каштана конского и др. Первый вариант симподиального ветвления выводится из дихотомического ветвления
(селагинелла), а второй из моноподиального ветвления. Симподиальное ветвление, возникшее из моноподиального, встречается у многих хорошо известных нам растений, например, липы, ивы, березы, земляники, живучки,
лютиков, клевера гибридного, у видов семейства пасленовые.
Типы ветвления, число, размеры и направления осей определяют внешний облик растения - габитус, который позволяет часто узнать вид многих растений даже визуально.
22
Явление симметрии
Симметрия - явление свойственное как для неживой природы, так и для растений, грибов, животных и прочих представителей живых организмов.
Если через ось растения или через какую-нибудь другую его часть можно провести три или более плоскостей симметрии, то такое строение называется
полисимметричным или радиальным,
радиальную симметрию имеют стебли,
корни.
Если через ось растения, или через какую-нибудь другую его часть,
можно провести только две плоскости симметрии, то говорят о билатеральной симметрии (плоские стебли кактусов опунций, листья ириса). Если через ось растения или через какую-нибудь его часть можно провести только одну плоскость симметрии, то такое строение называют моносимметричным.
Например, моносимметричное строение имеют большинство листьев. Если через ось, или другую часть растения, нельзя провести и одну плоскость симметрии, то такое строение называют асимметричным (листья вяза, цветки канны, валерианы).
23
Типы симметрии цветков
Околоцветник и его части (венчик, чашечка) с радиальной симметрией часто называют не радиальным, а актиноморфным («акстис» - луч, «морфе» -
форма). Актиноморфный – тип радиальной симметрии околоцветника, через который можно провести несколько плоскостей симметрии.
Моносимметричные околоцветники, чашечки, венчик называют
зигоморфными («зигон» - ярмо - часть повозки, куда запрягают пару волов; «морфе» - форма). Зигоморфный тип симметрии цветка - если через ось цветка можно провести только одну плоскость симметрии.
Асимметричный цветок - если через него нельзя провести и одну плоскость симметрии (цветки канны, валерианы).
Типы симметрии листьев
У горизонтально расположенных частей растения, например, листьев, где можно выделить верхнюю и нижнюю части, которые часто отличаются по строению, окраске, говорят о дорзовентральном строении. Спинная
(дорсальная) и брюшная (вентральная) стороны листа выполняют разные функции и поэтому имеют различное строение. Дорзовентральными являются листья большинства высших растений. Лист располагается горизонтально по отношению к солнечному свету. Пример – листья двудольных растений
(лист бука).
24
Кроме того, существует изолатеральный тип симметрии листа. Лист располагается вертикально по отношению к солнечному свету. Обе боковые
(латеральные) стороны листа выполняют одинаковые функции и имеют одинаковое строение. Такая структура свойственна листьям, расположенным более или менее вертикально. Пример – листья однодольных растений.
Метаморфоз, гомологии, аналогии, редукции, атавизм
Путем сравнительно-морфологического изучения все многообразие форм тела высших растений можно свести к трем основным членам: корню, стеблю,
листу. У многих растений в процессе эволюции те или иные части сильно видоизменены, подверглись метаморфозу (превращению). Эти метаморфозы наследственно закреплены. Примерами метаморфозов являются усики гороха,
усы винограда, колючки, корнеплоды и т.п. Однотипные метаморфозы могут иметь различное происхождение. Так, усики гороха - видоизменение листочков, а усы винограда - видоизменение соцветий.
Органы растения или их части, имеющие общее происхождение, но отличающиеся по внешнему строению, называют гомологами (согласие).
Гомологичны, например, лист, колючка барбариса, ловчий аппарат насекомых у росянки. Органы или части их, выполняющие одинаковую функцию и приспособленные к ней, имеющие одинаковый внешний вид, но различающиеся по своему морфологическому происхождению от разных исходных форм, называются аналогичными (соответствие). Аналогичны,
например, колючки барбариса, боярышника, гледичии, т.к. колючка барбариса имеет листовое происхождение, а колючка боярышника и гледичии - стеблевое.
25
У многих растений встречаются наследственно закрепленные редукции
(«редукцио» - возвращение назад) тех или иных органов или их частей.
Редуцированы, например, листья у паразитных растений, редуцирован главный корень у многих корневищных растений, редуцирована чашечка у некоторых видов зонтичных и у всех видов сложноцветных.
Растения-паразиты питаются готовыми органическими веществами,
которые вырабатываются растениями-хозяевами. Из зародышевого корешка растений-паразитов образуется прокаул, который внедряется в корень или стебель растения-хозяина для получения воды, минеральных и органических веществ. К растениям-паразитам относятся заразиха (Orobanche sp.), омела
(Viscum album L.).
26
У некоторых растений наблюдается и полная утрата, или абортирование,
того или иного органа или его частей. Например, у вероники произошло абортирование 3 тычинок, у крестоцветных - исчезли кроющие листья. Иногда у растений наблюдаются признаки, не свойственные данному виду, но имевшиеся у отдаленных предков. Это атавизм («атавизм» - отдаленный предок). Например, у первоцветных известны особи с 10 тычинками, проростки картофеля имеют цельные листья и т.д.
Чрезвычайно широко распространено у растений явление корреляции,
представляющей собой зависимость развития одного органа от другого.
Например, увеличение размеров колоса приводит к уменьшению размера стебля. Нарушение целостности корня приводит к увеличению количества боковых корней, ранение стебля приводит к образованию придаточных почек.
Рудименты
(остаток) —
недоразвитые органы,
утратившие в ходе эволюции свое значение и находящиеся в стадии исчезновения (колючки кактусов, чешуйки на корневище папоротников
— рудиментарные листья.
27
Морфология сосудистых растений
Морфология сосудистых растений - это морфология членов и органов.
Членами сосудистых растений являются корень, стебель, лист и их видоизменения. К органам сосудистых растений относятся стробилы, цветки,
семена и плоды.
Морфология членов сосудистых растений.
Морфология корня
Корень в процессе эволюции возник как член растения, обеспечивающий
его существование на суше. Основными функциями корня, с момента его образования, стали - удержание растения в почве и обеспечение растения водой и питательными солями. В период эволюционного развития корни растений
приобрели |
и |
другие |
функции: |
накопление |
питательных |
веществ, |
|
первичный |
|
синтез |
некоторых |
органических соединений, микоризообразование, образование придаточных почек и пр.
Корень, развивающийся из зародышевого (первичного) корня, называется главным. Участок на границе между главным корнем и стеблем называется корневой шейкой. В этом месте четко заметен переход от стебля к корню.
Выше корневой шейки расположено подсемядольное колено стебля, или гипокотиль («гипо» - внизу, «котиледон» - семядоля) - часть стебля между корневой шейкой и семядолями. В этой части стебля эндогенно образуются, так называемые, придаточные корни. Этот вид корней может образовываться и в районе узлов надземных и подземных побегов, а иногда и в районе междоузлий надземных побегов.
Кроме главного и придаточных корней у большинства растений образуются боковые корни. Возникают они эндогенно на главном и придаточных корнях. В дальнейшем возможно образование боковых корней последующих порядков, которые формируют уже систему боковых корней.
По форме большинство корней бывают нитевидными или веретеновидными.
Кроме того, корни бывают конусовидные,
реповидные, клубневидные. Окраска корней варьирует от желтой до бурой,
может быть даже зеленой.
К морфологическим признакам относится расчленение корня на зоны.
Определение границ зон и их название относится к дискуссионным вопросам. С
точки зрения морфологии различают три зоны: I) зона роста - от вершины корня до
корневых волосков; 2) зона корневых волосков - часть корня, где развиваются корневые волоски; 3) зона проведения -часть корня от зоны корневых волосков
29
до стебля. На вершине корня расположен корневой чехлик, считающийся одним из отличительных признаков корня.
Типы корневых систем
Совершенство функций корня привело к созданию в процессе эволюции корневой системы - совокупности всех корней растения. Морфологи различают три типа корневых системы:
I. Система главного корня состоит из главного и боковых корней. Бывает стержневой или ветвистой. В первом случае главный корень растет в длину весь период онтогенеза. Во втором случае на ранних этапах онтогенеза главный корень начинает ветвиться за счет раздвоения верхушки.
II. Система придаточных корней образована придаточными и боковыми корнями, редко только придаточными, бывает мочковатой, когда придаточные корни связаны с гипокотилем или пучковатой, когда придаточные корни образуются в районе узлов надземных или подземных побегов.
III. Смешанная корневая система образована главным, придаточными и боковыми корнями.
Следует сказать, что в период онтогенеза тип корневой системы может меняться. На ранних этапах индивидуального развития, растение может иметь систему главного корня, потом формируется смешанная корневая система, а
после отмирания главного корня растение будет иметь систему придаточных корней. Такое явление характерно для корневищных двудольных растений.
От мощности развития корневой системы зависит жизнедеятельность растения.
30