1.2 «Языки мозга». Психофизиологические механизмы кодирования и декодирования информации в нейронных сетях.

Информационный обмен в центральной нервной системе составляет основную часть информационного потока в организме животного и человека. Определенную информацию несут гормоны, гормоноиды, биологически активные вещества, продукты обмена, но основную связь организма с внешним миром и с внутренними средами организма осуществляет центральная нервная система. Внешний мир мы познаем с помощью сенсорных систем, которые с древних времен называют «органами чувств». Аристотель выделял пять чувств, но в действительности у человека их десять: зрение, слух, два вида химический чувствительности (вкус и обоняние), четыре вида кожной чувствительности (тактильная, болевая, ощущения холода и тепла) и два проприоцептивных чувства (кинестетическое и вестибулярное). Всем органам чувств присуще наличие рецепторных клеток, которые преобразуют воздействие физических раздражителей в нервные импульсы. С этого преобразования и начинается информационный поток, который устремляется по многоканальным и многоэтажным сенсорным системам к стволовым, подкорковым и корковым структурам головного мозга. Кодирование — процесс преобразования информации в услов­ную форму (код), удобную для передачи по каналу связи.

Любой тип рецептора в ответ на раздражение формирует рецепторный, а затем генераторный потенциал, который снимается чувствительными нервными окончаниями в виде совершенно одинаковых по форме и амплитуде нервных импульсов. Универсальный двоичный код позволяет миллиардам нейронов и триллионам синапсов центральной нервной системы «понимать друг друга».

Сегодня можно говорить о нескольких принципах кодирования в нейронных сетях. Одни из них достаточно просты и характерны для периферического уровня обработки информации, другие — более сложны и характеризуют передачу информации на более высоких уровнях нервной системы, включая кору.

Одним из простых способов кодирования информации признается специфичность рецепторов, избирательно реагирующих на определенные параметры стимуляции, например колбочки с разной чувствительностью к длинам волн видимого спектра, рецепторы давления, болевые, тактильные и др.

Другой способ передачи информации получил название частотного кода. Наиболее явно он связан с кодированием интенсивности раздражения. Частотный способ кодирования информации об интенсивности стимула, включающего операцию логарифмирования, согласуется с психофизическим законом Г. Фехнера о том, что величина ощущения пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя. В настоящее время так называемы «основной психофизический закон», описывающий зависимость величины ощущения от величины раздражителя, имеет более сложную структуру и включает в себя несколько вариантов: логарифмический (Фехнера), степенной (Стивенса), обобщенные (Бэрда, Экмана, Забродина и др.). Наибольшую степень обобщения имеет закон Ю.Забродина, который учитывал тот факт, что характер зависимости между ощущениями и воздействующими раздражителями обусловлен осведомленностью человека о процессах ощущения. Исходя из этого, Ю. Забродин ввел в формулу закона С. Стивенса показатель z, характеризующий степень осведомленности: И хотя даже в этом варианте закон не может охватить все существующее многообразие психофизических функций, в целом Ю. Забродин разработал системно-динамический подход к анализу сенсорных процессов.

Анализ передачи сигнала о вибрации от соматических рецепторов показал, что информация о частоте вибрации передается с помощью частоты, а ее интенсивность кодируется числом одновременно активных рецепторов.

В качестве альтернативного механизма к первым двум принципам кодирования — меченой линии и частотного кода — рассматривают также паттерн ответа нейрона. Устойчивость временного паттерна ответа — отличительная черта нейронов специфической системы мозга. Система передачи информации о стимулах с помощью рисунка разрядов нейрона имеет ряд ограничений. В нейронных сетях, работающих по этому коду, не может соблюдаться принцип экономии, так как он требует дополнительных операций и времени по учету начала, конца реакции нейрона, определения ее длительности. Кроме того, эффективность передачи информации о сигнале существенно зависит от состояния нейрона, что делает данную систему кодирования недостаточно надежной.

Идея о том, что информация кодируется номером канала, присутствовала уже в опытах И.П. Павлова с кожным анализатором собаки. Раздражение определенного участка кожи вызывало очаг возбуждения в определенном локусе соматосенсорной коры. Пространственное соответствие места приложения стимула и локуса возбуждения в коре получило подтверждение и в других анализаторах: зрительном, слуховом. Тонотопическая проекция в слуховой коре отражает пространственное расположение волосковых клеток кортиевого органа, избирательно чувствительных к различной частоте звуковых колебаний. Такого рода проекции можно объяснить тем, что рецепторная поверхность отображается на карте коры посредством множества параллельных каналов — линий, имеющих свои номера. При смещении сигнала относительно рецепторной поверхности максимум возбуждения перемещается по элементам карты коры. Сам же элемент карты представляет локальный детектор, избирательно отвечающий на раздражение определенного участка рецепторной поверхности. Детекторы локальности, обладающие точечными рецептивными полями и избирательно реагирующие на прикосновение к определенной точке кожи, являются наиболее простыми детекторами. Совокупность детекторов локальности образует карту кожной поверхности в коре. Детекторы работают параллельно, каждая точка кожной поверхности представлена независимым детектором.

Сходный механизм передачи сигнала о стимулах действует и тогда, когда стимулы различаются не местом приложения, а другими признаками. Появление локуса возбуждения на детекторной карте зависит от параметров стимула. С их изменением локус возбуждения на карте смещается. Для объяснения организации нейронной сети, работающей как детекторная система, Е.Н. Соколов предложил механизм векторного кодирования сигнала.

Таким образом, вся информация или значительная ее часть, передаваемая в нервной системе от одного отдела к другому, заключена в пространственном и временном распределении импульсных потоков. Процесс передачи сенсорного сообщения сопровожда­ется многократным перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом, который происходит в корковом отделе сенсорных систем. После этого уже происходит выбор или разра­ботка программы ответной реакции организма. Универсальным кодом нервной системы являются нервные импульсы, которые распрост­раняются по нервным волокнам. При этом содержание информа­ции определяется не амплитудой импульсов (они подчиняются закону «Все или ничего»), а частотой импульсов (интервалами времени между отдельными импульсами), объединением их в пач­ки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Пе­редача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализа­тора осуществляется с помощью химического кода, т.е. различ­ных медиаторов. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (ме­ханизмы памяти).

Кодируемые характеристики раздражителя. В сенсорных системах кодируются качественная характеристика раздражителя (на-1ример, свет, звук), сила раздражителя, время его действия, а так же пространство, т. е. место действия раздражителя и локализация его в окружающей среде. В кодировании всех характеристик Раздражителя принимают участие все отделы сенсорной системы.

В периферическом отделе сенсорной системы кодирование ка­чества раздражителя (вид) осуществляется за счет специфичнос­ти рецепторов, т.е. способности воспринимать раздражитель оп­ределенного вида, к которому он приспособлен в процессе эво­люции, т.е. к адекватному раздражителю. Так, световой луч воз­буждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоня­ния, вкуса, тактильные и т.д.) на него обычно не реагируют.

Кодирование качества. Различение действующих на организм внешних раздражителей по их физической и химической природе происходит уже при первой встрече с ними соответствующих рецепторов. Это различение достигается избирательной чувствительностью рецепторов к определенному виду энергии и очень низкими порогами возбуждения. Глаз, например, возбуждается светом, но не реагирует на звук, а ухо чувствительно к звуку, но безразлично к свету и т. д.

Сенсорный проводящий путь состоит из ряда модально-специфических нейронов, которые соединены синапсами. Такой принцип организации получил название меченой линии или топической организации. Суть этого принципа заключается в пространственно упорядоченном расположении нейронов на различных уровнях сенсорных систем соответственно характеристикам их рецептивных полей.

Для равномерно следующих импульсов сигнальными признаками могут служить число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними и периодичность их следования. Такое кодирование открывает безграничные возможности, т. к. вероятны самые разнообразные вариации с пачками импульсов. Пространственно-временное распределение электрической активности нервных волокон называют паттернами. Разнообразные качества стимулов, согласно этой теории, отображаются характерными «узорами» паттернов. Нейроны способны расшифровать эти сигналы и в зависимости от их структуры формировать ощущение, которое соответствует раздражителю, кодируемого определенными паттернами.

Нейрон, по-разному реагируя на различные паттерны, может участвовать в выполнении нескольких функций. Каждый оттенок качества ощущения возникает в результате деятельности комплекса нейронов, образующих динамические ансамбли, формирование которых зависит от характера паттернов, приходящих от рецепторов.

Для каждой модальности имеется своя форма кодирования информации в соответствии с физическими свойствами различаемых стимулов. Одни качества распознаются сенсорными системами, функционирующими по принципу топической организации, другие кодируются паттернами. Например, распознавание многих качеств зрительных образов осуществляется меченными линиями, а вкусовые раздражители кодируются паттернами.

Кодирование интенсивности. Так как частота афферентной импульсации зависит от амплитуды рецепторного потенциала, которая в свою очередь пропорциональна интенсивности раздражения, то кодирование интенсивности стимула осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в нервные центры. Увеличение интенсивности раздражителя кодируется увеличением частоты импульсной активности.

Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов, генерируемых рецепторами при изменении силы раз­дражителя, что определяется общим количеством импульсов в еди­ницу времени. Это так называемое частотное кодирование. При этом с увеличением силы стимула обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот. При изменении силы раз­дражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того, кодирование силы раздражителя может осуществлять­ся различной величиной латентного периода и временем реакции. Сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет время реакции.

Между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая зависимость — ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Эта зависимость получила название закона Вебера-Фехнера, описавших ее. «Для  того, чтобы интенсивность ощущения росла в математической прогрессии, интенсивность раздражения должна расти в геометрической прогрессии».

Пространственное кодирование. В некоторых сенсорных системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределением локальных стимулов. Способность определять место или конфигурацию стимулов называется пространственным различением. В зрительной и слуховой системах выделены афферентные каналы, пространственно разнесенные в центральных структурах и связанные с обработкой информации о локализации источника раздражения, его перемещении, хроматических и частотных качествах сигнала.

Пространство кодиру­ется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, это пространственное кодирование (например, мы легко опреде­ляем, острым или тупым концом карандаш касается поверхности кожи). Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, ре­цепторы сетчатки), что является оценкой направления действия раздражителя на рецептор. Локализация действия раздражителя ко­дируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого мозга.

Временное кодирование. Способность оценки времени неотделима от других аспектов кодирования. Частота нервных разрядов — это универсальная переменная величина, которая изменяется во времени. Кодирование информации осуществляется группой равномерно следующих импульсов. В качестве сигнальных признаков используются такие временные параметры выходных сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов. Для временного различия двух раздражителей необходимо, чтобы нервные процессы, вызванные этими раздражителями, не сливались во времени.

Таким образом, уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик — переход из присущей им формы физической и химической энергии в форму нервных импульсов. Преобразованная информация поступает на следующий уровень сенсорной системы, где подвергается дальнейшим преобразованиям, приводящим к изменению кода. Ни на одном уровне сенсорной системы не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование. Это основное отличие физиологического кодирования от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.

В проводниковом отделе сенсорной системы кодирование осу­ществляется только на «станциях переключения», т.е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода.

B нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодиро­ванная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.

В корковом отделе сенсорной системы происходит частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологичеекой основой которого является пространственное распределение ансамблей спе­циализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры с различными временными интервалами. Поступающая в виде нервных импульсов информация перекодируется в структурные и биохимические изменения в нейронах (механизмы памяти). В коре мозга осуществляются высший анализ и синтез поступившей информации.

Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощу­щений мы различаем действующие раздражители (качественно — свет, звук и т.д.) и определяем силу, время и место, т.е. простран­ство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха).

Синтез реализуется в узнавании известного предмета, явления или в формировании образа, впервые встречаемого предмета, явления.

Известны случаи, когда у слепых от рождения зрение появля­лось только в подростковом возрасте. Так, девушка, которая обре­ла зрение лишь в 16 лет, не могла с помощью зрения узнать пред­меты, которыми она многократно пользовалась ранее. Но стоило ей взять предмет в руки, как она с радостью называла его. Ей пришлось, таким образом, практически заново изучать окружаю­щий ее мир с участием зрительной сенсорной системы, подкреп­лением информацией от других сенсорных систем, в частности от тактильной. При этом тактильные ощущения оказались решаю­щими. Об этом свидетельствует, например, и давний опыт Стра-тона. Известно, что изображение на сетчатке глаза является умень­шенным и перевернутым. Новорожденный видит мир именно та­ким. Однако в раннем онтогенезе ребенок все трогает руками, сопоставляет и сличает зрительные ощущения с тактильными. По­степенно взаимодействие тактильных и зрительных ощущений ведет к такому восприятию расположения предметов, каким оно является в реальной действительности, хотя на сетчатке изобра­жение остается перевернутым. Стратон надел очки с линзами, ко­торые перевернули изображение на сетчатке в положение, соот­ветствующее реальной действительности. Наблюдаемый окружа­ющий мир перевернулся «вверх ногами». Однако в течение 8 дней он с помощью сравнения тактильных и зрительных ощущений снова стал воспринимать все вещи и предметы как обычно. Когда экспериментатор снял очки-линзы, мир снова «перевернулся», нормальное восприятие вернулось через 4 дня.

Если информация о предмете или явлении поступает в корко­вый отдел сенсорной системы впервые, то формируется образ но­вого предмета, явления благодаря взаимодействию нескольких сен­сорных систем. Но и при этом идет сличение поступающей ин­формации со следами памяти о других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механизмов долговременной памяти.

Выполнение сложных функций центральной нервной системы возможно только при её чёткой координированной деятельности, согласованной работе нейронов центральной нервной системы основанной на их взаимодействии между собой. Только при этом условии осуществляется точное выполнение строго определенной функции (рефлекторного акта), происходит согласованная работа центров различных рефлексов, осуществляется сложная рефлекторная деятельность, имеет место взаимодействие рядом расположенных нервных центров.

Координированная деятельность центральной нервной системы основывается на нескольких принципах:

• Принцип конвергенции (схождения).

При возбуждении большого количества рецепторов импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной нервной системы. Относительная конвергенция - в спинном и стволовом мозге - конвергенция импульсов от различных рецепторных полей одного и того же рефлекса. Абсолютная конвергенция - в коре головного мозга имеются полимодальные (полисенсорные) нейроны, к ним сходятся импульсы от различных рецепторов. Принцип конвергении обеспечивается за счет изменения частотных характеристик нервных импульсов, идущих от объединяющего нейрона. На каждом из нейронов ЦНС конвергирует (сходятся) различные афферентные волокна. Таких афферентных входов для большинства нейронов много десятков и даже тысяч. Так, на мотонейронах заканчиваются в среднем 6000 коллатералей аксонов, которые поступают от периферических рецепторов и различных структур мозга, образуя возбуждающие и тормозные синапсы. Это такое универсальное явление, можно говорить о принципе конвергенции в нейронах и их связях. Благодаря этому явлению в один и тот же нейрон одновременно поступают многочисленные и разнообразные потоки возбуждений, которые затем подлежат сложной обработке и перекодируются и формируются в единое возбуждение - аксонноу, что идет к следующему звену нервной сетки. Конвергенция возбуждения на нейроне является универсальным фактором его интегративной деятельности.

• Принцип дивергенция (расхождение) возбуждения - способность одиночного нейрона устанавливать в многочисленных синаптических связях с различными нервными клетками. Например, афферентные волокна периферических рецепторов, входя в спинной мозг в составе задних корешков, дальше разветвляются на многочисленные коллатерали, которые идут к спинальным нейронам. Благодаря дивергенции одна и та же нервная клетка может принимать участие в организации различных реакций и контролировать большое количество нейронов. Одновременно каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что ведет к иррадиации возбуждения. Конвергенция и дивергенция взаимно связаны.

• Принцип иррадиации возбуждения - активное распространение возбуждения в ЦНС, особенно при сильном и длительном раздражении, получило название иррадиации. Возможность иррадиации в ЦНС обусловлена наличием в ней многочисленных ответвлений отростков (аксонов, дендритов) нервных клеток и цепей интернейронов, которые соединяют между собой различные нервные центры (благодаря этому возбуждение распространяется определенными путями и с определенной последовательностью). Важную роль в иррадиации возбуждения в структурах мозга играет ретикулярная формация. Усиление раздражения или повышение возбудимости ЦНС сопровождается усилением иррадиации возбуждения в ней. Тормозные нейроны и синапсы препятствуют иррадиации возбуждения или ограничивают ее. При введении стрихнина, блокирующего постсинаптическое торможение, возникает сильное возбуждение ЦНС, которое сопровождается судорогами всех скелетных мышц. Иррадиация может стать патологической в связи с возникновением сильного очага возбуждения и с изменением свойств нервной ткани, усиливает распространение возбуждения. Это бывает при эпилепсии. Иррадиация объясняется с анатомических позиций наличием ветвящихся отростков в пределах центральной нервной системы, наличием вставочных нейронов, наличием ретикулярной формации. В ретикулярную формацию поступают импульсы и распространяются по всей коре головного мозга. Распространение возбуждения зависит от силы наносимых раздражений (прямопропорционально), до определенных пределов из-за наличия тормозных нейронов. За счет иррадиации обеспечивается дивергенция (расхождение) возбуждения в центральной нервной системе.

• Принцип реципрокности (сопряжения) - в центральной нервной системе существует взаимосвязь между центрами противоположных рефлексов. Механизм: при возбуждении афферентных нейронов импульсы поступают в центральную нервную систему, там возникают несколько разветвлений: вызывает возбуждение центра мышц сгибателей; образует синапс на тормозной клетке, а она образует синапс на центре мышц разгибателей; идет на симметричную сторону и вызывает противоположные изменения. В результате - повышается тонус мышц сгибателей на стороне раздражения, там же снижается тонус мышц разгибателей, как следствие - сгибание конечности. На противоположной стороне - разгибательный рефлекс. Наблюдается сопряжение между центрами сгибания и разгибания. При возбуждении одного центра центр противоположного рефлекса тормозится. Одновременно наблюдается сопряжение между нервными центрами обеих сторон.

• Принцип реверберации возбуждения. Циркуляция возбуждения замкнутыми нейронами и их цепями в ЦНС называется реверберацией. Возбуждение одного из нейронов, входящих в эту цепь, передается на другой (или другие), а коллатералям аксонов снова возвращается к нервной клетки и т.д. Реверберация возбуждения наблюдается в так называемом рефлекторном последействии, когда рефлекторный акт заканчивается не сразу после прекращения, а через некоторый (иногда длительный) период, а также играет определенную роль в механизмах кратковременной (оперативной) памяти. Сюда же относится корково-подкорковая реверберация, которая играет важную роль в высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных.

• Принцип доминанты. Доминанта - это преобладающий очаг возбуждения в центральной нервной системе, возникающий под действием сильных и сверхсильных раздражителей.

Особенности:

1. доминанта - это нераспространенная форма возбуждения (стационарное возбуждение) - новая форма;

2. повышенная возбудимость в очаге доминанты;

3. инертность (после прекращения действия раздражения очаг продолжает существовать какое-то время);

4. суммация возбуждения и притягивание возбуждения из других центров;

5. тормозит деятельность других нервных центров.

 

Существуют два вида доминант:

1. экзогенного происхождения - вызвана факторами внешней среды, например: чтение за едой;

2. эндогенное происхождение - вызвана факторами внутренней среды.

Доминанта обеспечивает произвольное внимание, участвует в формировании условных рефлексов.

• Принцип общего конечного пути. При раздражении различных рецепторов в ответную реакцию вовлекаются одни и те же органы. В центральной нервной системе афферентных нейронов больше, чем эфферентных, поэтому от нескольких афферентных нейронов импульсы сходятся к одним и тем же эфферентным. Благодаря этому принципу за счет небольшого количества рабочих органов организм реагирует на возбуждение большого количества рецепторов, имеет место конкуренция раздражителей: эффект некоторых тормозится, а других - усиливается. И «победителем» является биологически более важный раздражитель.

• Принцип обратной связи. Обратная связь - поток импульсов от рецепторов в центральную нервную систему, которые несут информацию о происходящем на периферии.

Выделяют 2 вида обратной связи:

1. положительная - вызывает усиление ответной реакции;

2. отрицательная - вызывает торможение ответной реакции.

Значение: саморегуляция деятельности организма.