- •9 Функции кровообращения
- •9.1. Элементы эволюции
- •9.2. Функции сердца
- •9.2.1. Общие принципы строения
- •9.2.2. Свойства сердечной мышцы
- •9.2.3. Механическая работа сердца
- •9.2.4. Тоны сердца
- •9.2.5. Основные показатели деятельности сердца
- •9.3. Электрокардиограмма
- •9.4. Регуляция работы сердца
- •9.4.1. Внутриклеточная регуляция
- •9.4.2. Межклеточная регуляция
- •9.4.3. Внутрисердечная нервная регуляция
- •9.4.4. Экстракардиальная нервная регуляция
- •9.4.5. Гуморальная регуляция
- •9.4.6. Тонус сердечных нервов
- •9.4.7. Гипоталамическая регуляция
- •9.4.8. Корковая регуляция
- •9.4.9. Рефлекторная регуляция
- •9.4.10. Эндокринная функция сердца
- •9.5. Сосудистая система
- •9.5.1. Эволюция сосудистой системы
- •9.5.2. Функциональные типы сосудов.
- •Сравнение структуры и функций артерий, капилляров и вен
- •9.5.3. Основные законы гемодинамики
- •9.5.4. Давление в артериальном русле
- •Средние показатели систолического и диастолического давления у отдельных видов животных
- •9.5.5. Артериальный пульс
- •9.5.6. Капиллярный кровоток
- •9.5.7. Кровообращение в венах
- •9.6. Регуляция кровообращения
- •9.6.1. Местные механизмы регуляции кровообращения
- •9.6.2. Нейрогуморальная регуляция системного кровообращения
- •9.7. Кровяное депо
- •9.8. Особенности кровообращения в некоторых отдельных органах
- •9.8.1. Кровообращение в сердце
- •9.8.2. Мозговое кровообращение
- •9.8.3. Легочное кровообращение
- •9.8.4. Кровообращение в печени
- •9.8.5. Почечное кровообращение
- •9.8.6. Кровообращение в селезенке
- •9.9. Кровообращение плода
- •9.10. Лимфатическая система
- •9.10.1. Основные функции лимфатической системы и элементы ее строения
- •9.10.2. Эволюция лимфатической системы
- •9.10.3. Состав, свойства, количество лимфы
- •9.10.4. Лимфообразование
- •9.10.5. Лимфоотток
9.5.6. Капиллярный кровоток
Кровеносные капилляры являются самыми тонкими и многочисленными сосудами. Они располагаются в межклеточных пространствах. Просвет капилляров варьирует от 4,5 до 30 мкм и более, что обусловлено органными особенностями строения сосудистой системы. Общее число капилляров в различных тканях не одинаково. В органах с высоким уровнем метаболизма число капилляров на 1 мм поперечного сечения больше, чем в органах с менее интенсивным обменом. Например, сердечная мышца содержит вдвое больше капилляров, чем скелетная, в сером веществе головного мозга капиллярная сеть значительно гуще, чем в белом. Длина отдельного капилляра колеблется от 0,5 до 1,1 мм.
Количество всех капилляров организма чрезвычайно велико. Например, у человека оно составляет около 40 млрд., общая длина капилляров достигает 100 000 км. Этой величины достаточно, чтобы два с половиной раза опоясать земной шар по экватору. Также велика и общая площадь их поверхности; она составляет примерно 1500 м2.
В местах отхождения капилляров от артериол гладкомышечные клетки образуют прекапиллярные сфинктеры. От степени их сокращения зависит какая
|
Рис. 9.34 Показатели гемодинамики в различных отделах сосудистого русла А — распределение крови, Б — уровень кровяного давления, суммарный просвет сосудов и линейная скорость кровотока. а — сердце, б, в — резистивные сосуды (б — артерии, в — артериолы), г — капилляры, д, е — емкостные сосуды (д — венулы, е — вены). |
часть крови будете проходить через капилляры. В остальных участках капилляров сократительные элементы полностью отсутствуют. Стенка капилляров представляет собой полупроницаемую мембрану, тесно связанную функционально и морфологически с окружающей соединительной тканью. Она состоит из двух оболочек: внутренней — эндотелиальной, наружной — базальной. Различают три типа капилляров: соматический, висцеральный и синусоидный.
Стенка капилляров соматического типа характеризуется непрерывностью эндотелиальной и базальной оболочек. Она малопроницаема для крупных молекул белка, но легко пропускает воду и растворенные в ней минеральные вещества. Капилляры такого рода располагаются преимущественно в коже, скелетной и гладкой мускулатуре, в головном мозгу, что соответствует характеру метаболических процессов этих органов и тканей.
В стенках капилляров висцерального типа имеются окна (фенестры). Такие капилляры характерны для органов, которые секретируют и всасывают большие количества воды и растворенных в ней веществ или участвуют в быстром транспорте макромолекул (почки, пищеварительный канал, эндокринные железы).
У капилляров синусоидного типа, характеризующихся большим просветом, эндотелиальная оболочка прерывиста, базальная мембрана частично отсутствует. Местом локализации таких капилляров являются костный мозг, печень, селезенка. Через их стенки легко проникают макромолекулы и форменные элементы крови.
Функция капилляров заключается в снабжении клеток питательными и пластическими веществами и удалении продуктов метаболизма, т. е. в обеспечении транскапиллярного обмена. Для осуществления этих процессов необходим ряд условий, важнейшими из которых являются скорость кровотока в капилляре, величина гидростатического и онкотического давления, проницаемость стенки капилляра, число перфузируемых капилляров на единицу массы ткани.
Кровяное давление в капиллярах зависит от сопротивления в разветвляющемся артериальном русле (рис. 9.34). Оно продолжает падать и на протяжении самих капилляров. Например, в артериальной части капилляра кожи кровяное давление составляет в среднем 30 мм рт. ст., а в венулярном — 10. Средняя линейная скорость капиллярного кровотока у млекопитающих достигает 0,5—1 мм/с. Следовательно, время контакта каждого эритроцита со стенкой капилляра длиной 100 мкм не превышает 0,15 с. Интенсивность эритроцитарного потока
|
Рис. 9.35 Обмен веществ в пределах микроциркуляторного русла 1 — ткани, 2 — артерио—венозный анастомоз, 3 — венула, 4 — артериола, 5 — капилляры; цифрами показано изменение соотношений гидростатического (числитель) и онкотического (знаменатель) давлений (мм рт. ст.). |
|
Рис. 9.36 Тургорный механизм расширения капилляров А— эндотелий капилляра в расслабленной мышце; Б— эндотелий капилляра в сокращенной мышце .1— продукты метаболизма, 2 — эндотелий капилляров, 3—просвет капилляров, 4 — межклеточное мышечные волокна. |
в капиллярах колеблется от 12 до 25 и более клеток в 1 с. Таким образом, каждая клетка крови находится в капилляре около 1 с. Скорость капиллярного кровотока зависит от просвета сосуда, области тела и реологических свойств крови.
Движение жидкости через капиллярную стенку происходит в результате разности гидростатического давления крови и гидростатического давления окружающей ткани (рис. 9.35, 9.36), а также под действием разности онкотического давления крови и межклеточной жидкости. Процесс фильтрации из капилляров в межклеточную жидкость осуществляется под давлением 7 мм рт. ст., а обратный ток в просвет капилляра — 8 мм рт. ст.
В нормальных условиях скорость фильтрации жидкости практически равна скорости ее реабсорбции. Только небольшая часть межклеточной жидкости поступает, минуя кровеносные капилляры, в лимфатические капилляры и оттуда в виде лимфы снова возвращается в кровяное русло. Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах организма человека составляет примерно 14 мл/мин, т. е. 20 л/сут. Обратный процесс, или реабсорбция, составляет около 12,5 мл/мин, или 18 л/сут; по лимфатическим сосудам оттекает 2 л/сут.
Изменение любого параметра равновесия приводит к изменению остальных параметров. Например, увеличение капиллярного гидростатического давления сопровождается усилением фильтрации воды из капилляра, в результате в тканевых пространствах повышается гидростатическое и снижается онкотическое давление. Одновременно с этим возрастает онкотическое давление белков плазмы крови, вызывающее, в свою очередь, усиление абсорбции в венозном конце капилляра. Следовательно, усиление фильтрации сопровождается соответствующим повышением абсорбции жидкости в капилляре.
Процессу фильтрации через стенку капилляра способствует и поршневой механизм прохождения через капилляр эритроцита. Вследствие закупорки артериального конца капилляра возникает небольшое снижение давления в его
|
Рис. 9.37 Возможные пути перехода крови из артериолы в венулу |
венозной части. После прохождения эритроцита давление в этом отрезке восстанавливается. Эритроцит при этом играет роль поршня. Процессу фильтрации также способствует конвекция межклеточной жидкости.
По ходу капилляров и окружающей их соединительной ткани находятся чувствительные нервные окончания. Значительное место среди них занимают хеморецепторы, сигнализирующие о состоянии метаболических процессов. Эффекторные нервные окончания непосредственно у стенок капилляров в большинстве органов не обнаруживаются.
Регуляция капиллярного кровотока осуществляется нервными и гуморальными механизмами, которые обеспечивают оптимальный кровоток в этих сосудах для транскапиллярного обмена между кровью и тканями. Различают три уровня регуляции капиллярного кровотока: общесистемную регуляцию, местную (в пределах органа) и саморегуляцию (в пределах капиллярной единицы).
Основным механизмом нервной регуляции капилляров является их эфферентная иннервация бессинаптического типа. Она осуществляется благодаря свободной диффузии медиаторов по направлению к стенкам капилляров. Ведущая роль в местной регуляции капиллярного кровотока принадлежит физиологически активным веществам. В частности, гистамин и кинины — одни из самых активных вазодилататоров; серотонин, ангиотензин II — констрикторы некоторых сосудов. Вазоактивным действием обладают гормон задней доли гипофиза (нейрогипофиза) — вазопрессин, а также простагландины.
Капилляры могут образовать либо прямой кратчайший путь между артериолами и венулами, либо формировать капиллярные сети (рис. 9.37). В таком случае капилляры отходят от артериального конца магистрального сосуда и впадают в него в его венозной части. Такая анатомическая архитектура имеет важное значение в распределении крови в капиллярных сетях.
Для терминального артериального русла характерно также наличие сосудов, несущих артериальную и венозную кровь в обход капиллярного русла — артериоло—венулярные (артерио—венозные) анастомозы (рис. 9.37, 9.38). Они существуют почти во всех органах и влияют на скорость и объем кровотока в капиллярах. Артериоло—венулярные анастомозы участвуют в терморегуляции, регуляции тока крови через орган, стимуляции венозного кровотока.
| |
Рис. 9.38 Капилляры мышцы: строение микроциркуляторного русла АВА — артерио—венозный анастомоз. | |
|
|
Рис. 9.39 Скорость кровотока и величина давления в разных областях кровяного русла А — линейная скорость кровотока в сосудах каждого отдела кровяного русла обратно пропорциональна площади поверхности поперечного сечения этого отдела. наиболее высока эта скорость в магистральных артериях и венах и наиболее низка — в капиллярах; напротив, суммарная площадь поверхностей поперечного сечения наибольшая для капилляров и наименьшая — Для крупных артерий и вен. Б — среднее давление в различных отделах кровеносной системы. Наибольшее падение давления происходит в области артериол. |
|