- •9 Функции кровообращения
- •9.1. Элементы эволюции
- •9.2. Функции сердца
- •9.2.1. Общие принципы строения
- •9.2.2. Свойства сердечной мышцы
- •9.2.3. Механическая работа сердца
- •9.2.4. Тоны сердца
- •9.2.5. Основные показатели деятельности сердца
- •9.3. Электрокардиограмма
- •9.4. Регуляция работы сердца
- •9.4.1. Внутриклеточная регуляция
- •9.4.2. Межклеточная регуляция
- •9.4.3. Внутрисердечная нервная регуляция
- •9.4.4. Экстракардиальная нервная регуляция
- •9.4.5. Гуморальная регуляция
- •9.4.6. Тонус сердечных нервов
- •9.4.7. Гипоталамическая регуляция
- •9.4.8. Корковая регуляция
- •9.4.9. Рефлекторная регуляция
- •9.4.10. Эндокринная функция сердца
- •9.5. Сосудистая система
- •9.5.1. Эволюция сосудистой системы
- •9.5.2. Функциональные типы сосудов.
- •Сравнение структуры и функций артерий, капилляров и вен
- •9.5.3. Основные законы гемодинамики
- •9.5.4. Давление в артериальном русле
- •Средние показатели систолического и диастолического давления у отдельных видов животных
- •9.5.5. Артериальный пульс
- •9.5.6. Капиллярный кровоток
- •9.5.7. Кровообращение в венах
- •9.6. Регуляция кровообращения
- •9.6.1. Местные механизмы регуляции кровообращения
- •9.6.2. Нейрогуморальная регуляция системного кровообращения
- •9.7. Кровяное депо
- •9.8. Особенности кровообращения в некоторых отдельных органах
- •9.8.1. Кровообращение в сердце
- •9.8.2. Мозговое кровообращение
- •9.8.3. Легочное кровообращение
- •9.8.4. Кровообращение в печени
- •9.8.5. Почечное кровообращение
- •9.8.6. Кровообращение в селезенке
- •9.9. Кровообращение плода
- •9.10. Лимфатическая система
- •9.10.1. Основные функции лимфатической системы и элементы ее строения
- •9.10.2. Эволюция лимфатической системы
- •9.10.3. Состав, свойства, количество лимфы
- •9.10.4. Лимфообразование
- •9.10.5. Лимфоотток
9.2.3. Механическая работа сердца
Сердце нагнетает кровь благодаря ритмическому последовательному сокращению мышечных волокон предсердий и желудочков. Его механической деятельностью управляют процессы возбуждения. Наличие проводящей системы сердца, общих слоев миокарда у обоих предсердий, одновременного прихода возбуждения по ножкам пучка Гиса и волокнам Пуркинье к клеткам миокарда желудочков делают сокращение предсердий и позже сокращение желудочков практически одновременным.
Несмотря на большую сложность процессов, лежащих в основе сердечной деятельности, сердце построено по принципу насоса ритмического действия. Как и всякий насос для перекачивания жидкости, оно снабжено двумя видами клапанов, расположенных на входе и выходе желудочков.
На эволюционном пути сформированный клапанный аппарат появился у низших позвоночных. В области внутренней поверхности артериального конуса сердца ганоидных рыб вдается три призматических соединительнотканных выроста. При расслабленном состоянии конуса во время диастолы кровь
|
Рис. 9.12 Изменение формы, сердца при сокращении его отделов А — вид сверху, Б — изменение объема сердца в разные фазы его деятельности; пунктиром показаны контуры желудочков и отдельных отверстий при диастоле, предсердия удалены; 1 — полулунные клапаны аорты, 2 — трехстворчатый клапан, 3 — двустворчатый клапан, 4 — полулунные клапаны легочной артерии, 5 — систола предсердия, 6 — систола желудочков. |
|
Рис. 9.13 Давление в полостях сердца в разные фазы сердечного цикла А — правая половина сердца, Б — левая половина: верхние цифры означают давление в предсердиях, нижние — в желудочках (мм рт. ст.). |
|
Рис. 9.14 Фазы сердечного цикла I — предсердия; // — желудочки; фаза систолы заштрихована, фаза диастолы — светлая; а — асинхронное сокращение; б — изометрическое сокращение (а + б — фаза напряжения); в — фаза изгнания; г — протодиастолический период; д — изометрическое расслабление; е — фаза наполнения желудочков. |
свободно протекает через щель, образованную выростами. В момент систолы конуса и уменьшения диаметра трубки выросты плотно смыкаются и отделяют полость желудочка от аорты.
У костистых рыб клапанный механизм напоминает уже механизм высших позвоночных. В процессе эволюции масса клапанов уменьшается и заменяется легкой соединительнотканной мембраной. Мембрана одним своим краем закреплена неподвижно на сердечной стенке.
Предсердия и желудочки (рис. 9.12, см. рис. 9.5) разделяют левый и правый предсердно—желудочковые створчатые клапаны (в левой половине — двустворчатый, или митральный, в правой — трехстворчатый). Во время систолы желудочков эти клапаны препятствуют обратному забросу крови в предсердия.
По иному типу построены клапаны аорты и легочного ствола. Они образуют обращенные в полость сосуда карманоподобные углубления, полулунные заслонки, окружающие в виде полумесяцев устье сосудов, из—за чего получили название полулунных клапанов. Во время систолы желудочков клапаны открыты и прижаты к внутренним стенкам сосудов. В момент наступления диастолы устремляющаяся обратно из аорты и легочной артерии кровь захлопывает клапаны. Закрытие клапанов не требует специальной энергии сокращения, этот акт возникает в результате изменения давления в полостях сердца.
Безостановочное движение крови по сосудам обусловливается ритмическими сокращениями сердца, которые чередуются с его расслаблениями. Сокращение сердечной мышцы называется систолой, ее расслабление — диастолой. При каждой систоле желудочков происходит выталкивание крови из левого желудочка в аорту, из правого желудочка — в легочную артерию, во время диастолы они заполняются кровью, поступающей из предсердий (рис. 9.13). В предсердия кровь попадает из вен. В обычных условиях систола и диастола четко согласованы во времени. Период, включающий одно сокращение и последующее расслабление сердца, составляет сердечный цикл. Его общая продолжительность у человека и млекопитающих равна примерно 0,8 с. Сердечный цикл имеет три фазы: систолы предсердий, систолы желудочков, общая пауза.
Началом каждого цикла считается систола предсердий, длящаяся 0,1 с (рис. 9.14). Во время систолы повышается давление в полостях предсердий, что ведет к выталкиванию крови в желудочки. Желудочки в этот момент расслаблены, створки предсердно—желудочковых клапанов свисают и кровь свободно поступает из предсердий в желудочки. При сокращении предсердий кровь не может поступать в вены. В самом начале систолы их отверстия суживаются. Невозможно также затекание крови из аорты и легочной артерии в желудочки. Полулунные клапаны этих сосудов вследствие заполнения их кармашков кровью закрыты.
По окончании систолы предсердий начинается систола желудочков, длительность которой 0,3 с. В момент систолы желудочков предсердия оказываются уже расслабленными. Как и предсердия, оба желудочка — левый и правый —
сокращаются одновременно. Систола желудочков начинается с асинхронного сокращения их волокон, возникающего в результате распространения возбуждения по миокарду. Этот период непродолжителен (0,047—0,075 с). В этот момент еще не происходит повышения давления в полостях желудочков. Оно начинает резко расти, когда возбуждение охватывает все волокна, достигая 70—88 мм рт. ст. в левом и 15—20 мм рт. ст. в правом предсердиях.
Вследствие повышения внутрижелудочкового давления предсердно—желудочковые клапаны быстро захлопываются. В этот момент полулунные клапаны еще тоже закрыты, поэтому полость желудочка оказывается замкнутой и объем крови в полости остается постоянным. В результате возбуждения увеличивается напряжение мышечных волокон без изменения их длины (изометрическое напряжение), что ведет к еще большему возрастанию давления крови. Стенка левого желудочка растягивается и ударяет о внутреннюю поверхность грудной клетки. Таким образом возникает сердечный толчок.
Когда давление крови в желудочках превзойдет давление в аорте и легочной артерии, полулунные клапаны откроются, их лепестки прижмутся к внутренним стенкам и наступит период изгнания, длящийся примерно 0,25 с.
В начале периода изгнания давление крови в полости желудочков продолжает нарастать, достигая примерно 130 мм рт. ст. в левом и 25 мм рт. ст. в правом. В результате кровь быстро изливается в аорту и легочную артерию объем желудочков резко уменьшается. Это фаза быстрого изгнания.
После открытия полулунных клапанов выброс крови из сердца начинает замедляться, сокращение миокарда желудочков слабеет, наступает фаза медленного изгнания. С падением давления полулунные клапаны захлопываются препятствуя тем самым обратному току крови из аорты и легочной артерии, миокард желудочков начинает расслабляться. Теперь снова наступает короткий период, во время которого закрыты клапаны аорты и еще не открылись предсердно—желудочковые. Когда же давление в желудочках окажется чуть меньше, чем в предсердиях, раскрываются предсердно—желудочковые клапаны происходит наполнение желудочков кровью, которая будет выброшена в следующем цикле, и наступает диастола всего сердца. Она продолжается до следующей систолы предсердий. Эта фаза, или общая пауза, имеет большое значение так как в этот период происходит изъятие Са2+ из миофибрилл канальцами саркоплазматического ретикулума.