- •9 Функции кровообращения
- •9.1. Элементы эволюции
- •9.2. Функции сердца
- •9.2.1. Общие принципы строения
- •9.2.2. Свойства сердечной мышцы
- •9.2.3. Механическая работа сердца
- •9.2.4. Тоны сердца
- •9.2.5. Основные показатели деятельности сердца
- •9.3. Электрокардиограмма
- •9.4. Регуляция работы сердца
- •9.4.1. Внутриклеточная регуляция
- •9.4.2. Межклеточная регуляция
- •9.4.3. Внутрисердечная нервная регуляция
- •9.4.4. Экстракардиальная нервная регуляция
- •9.4.5. Гуморальная регуляция
- •9.4.6. Тонус сердечных нервов
- •9.4.7. Гипоталамическая регуляция
- •9.4.8. Корковая регуляция
- •9.4.9. Рефлекторная регуляция
- •9.4.10. Эндокринная функция сердца
- •9.5. Сосудистая система
- •9.5.1. Эволюция сосудистой системы
- •9.5.2. Функциональные типы сосудов.
- •Сравнение структуры и функций артерий, капилляров и вен
- •9.5.3. Основные законы гемодинамики
- •9.5.4. Давление в артериальном русле
- •Средние показатели систолического и диастолического давления у отдельных видов животных
- •9.5.5. Артериальный пульс
- •9.5.6. Капиллярный кровоток
- •9.5.7. Кровообращение в венах
- •9.6. Регуляция кровообращения
- •9.6.1. Местные механизмы регуляции кровообращения
- •9.6.2. Нейрогуморальная регуляция системного кровообращения
- •9.7. Кровяное депо
- •9.8. Особенности кровообращения в некоторых отдельных органах
- •9.8.1. Кровообращение в сердце
- •9.8.2. Мозговое кровообращение
- •9.8.3. Легочное кровообращение
- •9.8.4. Кровообращение в печени
- •9.8.5. Почечное кровообращение
- •9.8.6. Кровообращение в селезенке
- •9.9. Кровообращение плода
- •9.10. Лимфатическая система
- •9.10.1. Основные функции лимфатической системы и элементы ее строения
- •9.10.2. Эволюция лимфатической системы
- •9.10.3. Состав, свойства, количество лимфы
- •9.10.4. Лимфообразование
- •9.10.5. Лимфоотток
9.3. Электрокардиограмма
Распространение возбуждения от водителя ритма по проводящей системе сердца и самой сердечной мышце сопровождается возникновением на поверхности клеток отрицательного потенциала. В связи с этим происходит синхронный разряд огромного числа возбужденных единиц, их суммарный потенциал оказывается настолько велик, что может регистрироваться далеко за пределами сердца на поверхности тела. В силу высокой проводимости прилежащие к сердцу ткани становятся электроотрицательными.
В связи с многокамерной геометрией миогенного сердца позвоночных регистрируемая электрическая волна имеет сложный характер и отражает возникновение в миокарде деполяризации и реполяризации, а не его сокращение. Кривую, отражающую динамику разности потенциалов в двух точках электрического поля сердца в течение сердечного цикла, называют электрокардиограммой (ЭКГ), а метод исследования — электрокардиографией (рис. 9.17).
Электрокардиограмма была впервые зарегистрирована в 1887 г. А. Уоллером, но широкое распространение получила после использования В. Эйнтховеном (1903) струнного гальванометра для исследования электрических потенциалов сердца.
Для регистрации ЭКГ у человека применяют три стандартных отведения — расположение электродов на поверхности тела. Первое отведение — на правой и левой руках, второе — на правой руке и левой ноге, третье — на левой руке и левой ноге. Помимо стандартных отведении применяют отведения от разных точек грудной клетки в области расположения сердца, а также однополюсные, или униполярные, отведения.
Типичная ЭКГ позвоночных животных и человека состоит из пяти положительных и отрицательных колебаний — зубцов, соответствующих циклу сердечной деятельности (рис. 9.18). Их обозначают латинскими буквами от Р до Г. Промежутки между зубцами называют сегментами, совокупность зубца и сегмента — интервалом. Три крупных зубца вершиной вверх, два мелких Р, R, Т — обращены Q, S — направлены вниз.
Зубец Р отражает период возбуждения предсердий, являясь алгебраической суммой потенциалов, возникающих в правом и левом предсердии. Его длительность равна в среднем 0,1 с. Интервал PQ соответствует проведению возбуждения через предсердно—желудочковый узел. Он продолжается от 0,12 до 0,18 с.
Комплекс QRST обусловлен возникновением и распространением возбуждения в миокарде желудочков, поэтому его называют желудочковым комплексом. Возбуждение желудочков начинается с деполяризации межжелудочковой перегородки, что ведет к появлению на ЭКГ интегрального вектора — направленного вниз зубца Q.
Зубец R является самым высоким в ЭКГ. Он представляет собой период распространения возбуждения по основаниям желудочков, в то время как зубец S отражает полный охват возбуждением желудочков, когда вся поверхность сердца стала электроотрицательной и исчезла, таким образом, разность потенциалов между отдельными участками сердца. Комплекс QRS совпадает с реполяризацией предсердий. Его длительность составляет 0,06—0,09 с.
Зубец Т отражает восстановление нормального потенциала мембраны клеток миокарда, т. е. реполяризации миокарда. Этот зубец является самой изменчивой частью ЭКГ, так как реполяризация происходит не одновременно в разных волокнах миокарда. Сегмент ТР совпадает с периодом покоя сердца — общей паузой и диастолой. Общая длительность комплекса QRST равна примерно 0,36 с. Электрокардиограмма и основные показатели деятельности сердца в различные фазы сердечного цикла приведены на рис. 9.19.
Относительная продолжительность отдельных фаз ЭКГ млекопитающих имеет сходный характер, несмотря на то что ритм сердца варьирует у них в очень широких пределах. Например, у мыши при частоте сердечных сокращений 635 в 1 мин интервал PR составляет 57%, QT— 42%, у крокодила при частоте сердечных сокращений 36 в 1 мин соответственно PR — 30%, QT — 70%. Во время зимней спячки, например, у ежа сердце сокращается в редком ритме, поэтому интервал PR будет несравненно длиннее других компонентов ЭКГ.
В разных областях сердца во время сердечного цикла процессы деполяризации и реполяризации возникают не одновременно (рис. 9.19, 9.20). В связи с этим колеблется и разность потенциалов между ними. Условную линию соединяющую две точки ЭКГ с наибольшей разностью потенциалов, называют электрической осью сердца. В отдельные периоды она характеризуется разной величиной и направленностью, т. е. обладает свойством векторной величины едновременная регистрация величины разности потенциалов и характера электрической оси сердца называется векторкардиограммой.
Для оценки сердечной деятельности стал широко использоваться принцип эхолокации, характерный для многих позвоночных животных, таких как дельфины, летучие мыши и т. д. В этом случае датчик работает по принципу испускания и улавливания быстрых сигналов. При эхокардиографии регистрируют ультразвуковые колебания, которые отражаются от различных cтpуктур сердца — наружных и внутренних поверхностей стенок предсердий и желудочков, перегородок, клапанов и др. (рис. 9.21). В результате образуются кривые характеризующие изменения взаимного расположения и движения различных отражающих поверхностей во времени. Метод позволяет получить объективные показатели расстояний между Различными структурами органа, находящимися в радиусе ультразвукового луча. Помимо того, метод также дает информацию о динамике этих расстояний, например, об изменении размеров самого сердца в процессе сердечного цикла, движениях клапанов.
У беспозвоночных электрограмма нейрогенного сердца состоит из быстрых осцилляции и медленных колебаний. Эти разряды соответствуют потенциалам пейсмекерных ганглиозных клеток. Их удается зарегистрировать от одиночных нейронов. У членистоногих форма и продолжительность аналогичных разрядов зависят от многих факторов, таких, например, как температура.
У ракообразных в сердечных ганглиях небольшое число нервных клеток образует единую систему, обладающую ритмической активностью. Клетки эти мелкие и крупные. Мелкие являются пейсмекерами, крупные — моторными нейронами, воспроизводящими ритм пейсмекеров. От пейсмекерных нейронов регистрируются медленные потенциалы. Моторные клетки разряжаются частыми импульсами в виде залпов. Они не влияют на пейсмекерные клетки своими разрядами, но могут оказывать электротоническое действие. Характер взаимоотношений между ними предполагает наличие реверберирующих контуров.