- •9 Функции кровообращения
- •9.1. Элементы эволюции
- •9.2. Функции сердца
- •9.2.1. Общие принципы строения
- •9.2.2. Свойства сердечной мышцы
- •9.2.3. Механическая работа сердца
- •9.2.4. Тоны сердца
- •9.2.5. Основные показатели деятельности сердца
- •9.3. Электрокардиограмма
- •9.4. Регуляция работы сердца
- •9.4.1. Внутриклеточная регуляция
- •9.4.2. Межклеточная регуляция
- •9.4.3. Внутрисердечная нервная регуляция
- •9.4.4. Экстракардиальная нервная регуляция
- •9.4.5. Гуморальная регуляция
- •9.4.6. Тонус сердечных нервов
- •9.4.7. Гипоталамическая регуляция
- •9.4.8. Корковая регуляция
- •9.4.9. Рефлекторная регуляция
- •9.4.10. Эндокринная функция сердца
- •9.5. Сосудистая система
- •9.5.1. Эволюция сосудистой системы
- •9.5.2. Функциональные типы сосудов.
- •Сравнение структуры и функций артерий, капилляров и вен
- •9.5.3. Основные законы гемодинамики
- •9.5.4. Давление в артериальном русле
- •Средние показатели систолического и диастолического давления у отдельных видов животных
- •9.5.5. Артериальный пульс
- •9.5.6. Капиллярный кровоток
- •9.5.7. Кровообращение в венах
- •9.6. Регуляция кровообращения
- •9.6.1. Местные механизмы регуляции кровообращения
- •9.6.2. Нейрогуморальная регуляция системного кровообращения
- •9.7. Кровяное депо
- •9.8. Особенности кровообращения в некоторых отдельных органах
- •9.8.1. Кровообращение в сердце
- •9.8.2. Мозговое кровообращение
- •9.8.3. Легочное кровообращение
- •9.8.4. Кровообращение в печени
- •9.8.5. Почечное кровообращение
- •9.8.6. Кровообращение в селезенке
- •9.9. Кровообращение плода
- •9.10. Лимфатическая система
- •9.10.1. Основные функции лимфатической системы и элементы ее строения
- •9.10.2. Эволюция лимфатической системы
- •9.10.3. Состав, свойства, количество лимфы
- •9.10.4. Лимфообразование
- •9.10.5. Лимфоотток
9.5.7. Кровообращение в венах
Венозная система начинается посткапиллярными венулами в сосудах микроциркуляторного русла и представляет собой отводящее кровь звено (рис. 9.39). Вены являются емкостными сосудами обладающими самой большой растяжимостью и относительно низкой эластичностью. Внутренняя поверхность большинства вен, за исключением мелких венул, вен воротной системы и полых вен, снабжена клапанами, представляющими собой тонкие складки внутренней оболочки. Их основу составляет волокнистая соединительная ткань. Клапаны способствуют току крови к сердцу и препятствуют ее обратному движению. Одновременно они предохраняют сердце от излишней затраты энергии на преодоление колебательных движений крови, постоянно возникающих в венах под влиянием различных внешних воздействий, таких как атмосферное давление, мышечное сжатие и др.
Вены вмещают 70—80% крови организма. Они в большой степени определяют емкость всей системы кровообращения, величину возврата крови к сердцу, минутный объем кровообращения (табл. 9.3). В основе венозного возврата лежит ряд механизмов.
Кровь перекачивается из области высокого давления в область более низкого давления, в начале венозного русла в венулах большого круга кровообращения оно составляет примерно 15 мм рт. ст., в крупных венах за пределами грудной полости — 5—6 мм рт. ст., в венах грудной полости и при впадении их в правое предсердие почти равно атмосферному и зависит от фаз дыхания. Во время вдоха, когда грудная клетка расширяется, давление в венах понижается и становится ниже атмосферного, при выдохе повышается обычно на 2—5 мм рт. ст.
Давление в начале венозной системы обусловлено остатком движущей силы, которая сообщается крови сокращениями сердца и сохранилась после преодоления сопротивления в артериолах и капиллярах (остаточная сила сердца).
Большую роль в венозном возврате играет присасывающее действие грудной клетки. При вдохе расширяются легкие, возникает отрицательное внутрилегочное давление и одновременно расширяются крупные полые вены. В результате этого возрастает разность давления между началом венозной системы и местом впадения полых вен в сердце. Тем самым облегчается приток венозной крови к сердцу. Воздействие дыхательных движений на венозное кровообращение называют дыхательным насосом. Движение крови к сердцу обеспечивается также его присасывающим действием в фазу диастолы.
Определенное влияние на кровоток в венах оказывают сокращения скелетных мышц, сдавливающие проходящие в них сосуды (рис. 9.40). При сжатии вен давление в них повышается и благодаря наличию в венах клапанов (рис. 9.41), препятствующих оттоку крови к капиллярам, кровоток становится однонаправленным в сторону сердца. Это явление получило название мышечного насоса.
Еще одним фактором, облегчающим приток крови к сердцу, является присасывающе—сдавливающий насосный эффект, оказываемый диафрагмой на органы брюшной полости. Во время вдоха диафрагма сокращается, внутрибрюшное давление увеличивается. Оттесненные диафрагмой органы давят на стенки вен, выжимая кровь в сторону воротной вены и далее в полую вену. Повышение градиента давления между брюшными и грудными венами сопровождается увеличением венозного притока к сердцу. Во время выдоха наблюдается обратная картина. В движении крови играют роль и перистальтические сокращения стенок некоторых вен. В венах печени они сокращаются с частотой 2—3 в 1 мин.
На движение крови в венах действует и гидростатический фактор — тяжесть столба крови, которая давит на стенки всех сосудов, расположенных при вертикальном положении тела ниже
Таблица 9.3
Объемная скорость кровотока в органах (мл/мин на 100 г массы)
Орган |
Кровоток |
Щитовидная железа |
560 |
Почки |
420 |
Печень |
150 |
Сердце (коронарные сосуды) |
85 |
Кишка |
50 |
Мозг |
65 |
Селезенка |
70 |
Желудок |
35 |
Мышцы рук и ног (в покое) |
2—3 |
|
Рис. 9.40 Сокращение окружающих вену мышц, способствующее однонаправленному движению крови к сердцу
А — мышцы расслаблены, клапаны закрыты, Б — мышцы сокращаются, верхний клапан открывается и кровь выталкивается вверх; нижний клапан остается закрытым, В — мышцы расслабляются, верхний клапан закрывается, а нижний открывается вследствие сокращения мышц в нижнежелудочковых участках, и кровь проходит через него. 1 — верхний клапан, 2 — нижний клапан, 3 — мышца, 4 — движение крови к сердцу, 5 — вена. |
|
Рис. 9.41 Действие клапана в вене А — давление крови, направленное вверх, заставляет венозный клапан открыться, и кровь течет по направлению к сердцу; Б — обратное движение крови приводит к закрытию клапанов, поэтому кровь не может течь по направлению от сердца. |
|
Рис. 9.42 Влияние гидростатического фактора на венозное и артериальное давление Горизонтальная плоскость соответствует уровню постоянного гидростатического давления. |
|
Рис. 9.43 Венный пульс а — волна, обусловленная систолой правого предсердия; с — волна, возникающая вследствие того, что в период напряжения правого желудочка повышение давления в его полости передается через закрытые створки предсердно—желудочкового клапана на кровь, заполняющую правое предсердие и близкие к нему вены; о — волна, наблюдаемая во второй половине систолы желудочков: она зависит от притока крови из вен в предсердие; крутое падение от с до х соответствует падению давления в предсердиях в начале фазы изгнания крови из желудочков, а от v к y — после раскрытия трехстворчатого клапана. |
сердца (рис. 9.42). Это ведет к скоплению крови в сосудах и их растяжению. Большому скоплению крови в венах противодействуют, помимо других факторов, перистальтические сокращения мышц стенок некоторых вен, например в печени. Если вследствие патологического состояния этого сокращения не происходит или если оно недостаточно то кровь при вертикальном положении тела в значительном количестве скапливается в венах конечностей и брюшной полости (отеки).
В венулах и терминальных венах кровоток, как правило, имеет постоянный характер. В более крупных сосудах возникают небольшие колебания давления и скорости кровотока. В венах среднего калибра скорость кровотока составляет 7—14 см/с, в полых венах она несколько выше — до 20 см/с и более. Колебания скорости кровотока зависят от фаз дыхания и сердечных сокращений. На величину венозного и артериального давления определенное влияние оказывает гидростатический фактор (рис. 9.42).
Венный пульс. Венным пульсом называют колебания давления и объема в венах за время одного сердечного цикла, связанные с динамикой оттока крови в правое предсердие в разные фазы систолы и диастолы. Эти колебания передаются ретроградно, и их можно обнаружить в крупных, близко расположенных к сердцу венах — обычно в полых и яремных. Скорость распространения пульсовой волны составляет 1—3 м/с. Пульсацию периферических вен определить практически невозможно.
Происхождение пульсовой волны венного пульса иное, чем артериального. В то время как причиной артериального пульса является систолическое ускорение, сообщаемое столбу крови энергией сердечного сокращения, причиной венного пульса является прекращение оттока крови из вен к сердцу во время систолы предсердий и желудочков. В этот момент ток крови в больших венах задерживается и давление в них возрастает.
На кривой венного пульса, или флебограмме, различают три волны (рис. 9.43). Они расшифровываются следующим образом. Первая волна (а) возникает во время систолы правого предсердия. В этот момент отток крови из вен к сердцу прекращается и давление в них возрастает. Когда предсердие расслабляется и кровь снова начинает поступать в его полость, давление в вене падает и кривая возвращается к исходному уровню. Однако падение давления прерывается новой волной (с). По времени она совпадает с пульсом соседней сонной артерии и отражает колебание ее стенки. Толчок сонной артерии сообщается вене и вызывает в ней возникновение быстро протекающей волны повышенного давления. После такого кратковременного подъема давление продолжает равномерно падать. Это происходит потому, что кровь непрерывно оттекает в предсердие, находящееся в это время в диастоле. После заполнения предсердий давление в вене вновь начинает повышаться, происходит застой крови и растяжение венозной стенки. Все это вызывает возникновение третьей пологой волны (v). После этого начинается новый сердечный цикл, и в момент систолы предсердий возникает новая первая волна венного пульса.