9.2. Функции сердца

Источником энергии, необходимой для продвижения крови по сосудам, является работа сердца. Его строение изменялось и совершенствовалось в процессе филогенеза. Различают следующие типы сердец:

пульсирующие сосуды, трубкообразные сердца, камерные сердца, ампулярные добавочные сердца.

Пульсирующие сосуды наиболее распространены на низших стадиях эволюции и особенно отчетливо выражены у кольчатых червей. Они могут сокращаться перистальтически или локально. Жидкость циркулирует в них медленно. Пульсирующие сосуды у насекомых трудно отличить от трубкообразных сердец.

Типичные трубкообразные сердца имеются у большинства членистоногих. В этих сердцах для некоторых видов характерно наличие приемной камеры, представляющей прообраз предсердия, для других — появление клапанов. Сокращение может охватывать все трубкообразное сердце целиком или распространяться волнообразно. Кровь в такое сердце обычно поступает через парные отверстия, оттекает по одной или нескольким артериям.

Следующим этапом филогенеза являются камерные сердца моллюсков и позвоночных. Это уже более совершенный тип насоса, состоящий из предсердий, желудочков и клапанного аппарата. У моллюсков и рыб сердце двухкамерное, состоящее из предсердия с предшествующим ему венозным синусом и желудочка, от которого отходит артериальный сосуд — брюшная аорта. Сердце рыб перекачивает только венозную кровь, поступающую от органов. От сердца кровь гонится к жабрам, где она обогащается кислородом.

Эволюция двухкамерного сердца начинается с двоякодышащих рыб. Появление легких у земноводных сопровождается образованием двух предсердий, и сердце становится трехкамерным. У этих животных возникают краниальные и каудальные полые вены, отводящие кровь от тела в правое предсердие.У высших позвоночных и человека появились четырехкамерные сердца с полным разделением потоков артериальной и венозной крови (см. рис. 9.2). Они будут рассмотрены ниже.

Ампулярные сердца существуют как добавочные к основным. Они располагаются преимущественно в местах повышенного сопротивления сосудов, где для прокачивания крови требуется создание повышенного давления. У моллюсков, например, они находятся в жабрах, у насекомых — в местах прикрепления крыльев и конечностей.

9.2.1. Общие принципы строения

У высших позвоночных сердце состоит из двух половин: левой (системной) и правой (легочной). Их функциональное разделение происходит только после рождения. В каждой половине находятся предсердие и желудочек. Предсердие и желудочек соответствующей половины соединены между собой предсердно—желудочковым (атриовентрикулярным) отверстием, снабженным в левой половине двустворчатым, в правой — трехстворчатым клапанами (рис. 9.3—9.6).

Со стороны желудочков к клапанам прикрепляются сухожильные хорды (нити), что позволяет клапанам открываться только в сторону желудочков. Помимо клапанов отверстия имеют кольцевые сосочковые мышцы, участвующие в замыкании отверстий. От левого желудочка отходит аорта, которой начинается большой круг кровообращения, а от правого желудочка — легочная артерия, являющаяся началом малого, или легочного, круга кровообращения. Отверстия, которыми начинаются эти сосуды, закрыты полулунными клапанами, открывающимися только во время сокращения желудочков.

Стенка сердца состоит из трех слоев: эндокарда, миокарда (рис. 9.4) и эпикарда. Основную массу составляет миокард, имеющий наиболее сложное строение. Его образуют отдельные мышечные волокна, каждое из которых является функциональной единицей. Миокард представляет собой цепочку соединенных последовательно (конец в конец) клеток, имеющих общую мембрану. Ткань миокарда, сохраняя сходство с поперечнополосатой скелетной мышечной тканью, существенно отличается от нее рядом признаков, в том числе особой насыщенностью кардиомиоцитов митохондриями, что отражает высокий уровень метаболизма ткани, обладающей непрерывной активностью.

Поперечный срез, сделанный через середину обоих желудочков, указывает на значительно большую толщину левого. Различия касаются также и внутреннего строения. Стенки левого желудочка представляют собой мощный цилиндр из циркулярной мускулатуры, покрытый снаружи и изнутри спиральными волокнами. B правом желудочке циркулярный слой развит относительно слабо, а основную массу составляют спиральные волокна. Такие различия в строении отражают функциональные особенности, т. е. те усилия, которые развиваются каждым из желудочков.

В миокарде кроме сократительных, или рабочих, волокон имеется особая система мышечных единиц, обладающих способностью к генерации спонтанной ритмической активности, распространению возбуждения ко всем мышечным слоям и координации последовательности сокращения камер сердца. Эти специализированные мышечные волокна составляют проводящую систему сердца.

Волокна рабочего миокарда соединяются друг с другом с помощью вставочных дисков — нексусов (рис. 9.7), обладающих незначительным электрическим сопротивлением. Они служат местом перехода возбуждения между клетками, обеспечивая функциональное единство миокарда.

Рис. 9.3 Внешний вид сердца, его главных артерий (А) и вен (Б) 1 — левая общая сонная артерия, 2 — левая подключичная артерия, 3 — левое предсердие, 4 — левая венечная артерия, 5 — огибающая ветвь левой венечной артерии, 6 — передняя нисходящая ветвь венечной артерии, 7 — задняя нисходящая ветвь левой венечной артерии. 8 — правая венечная артерия, 9 — ушко правого предсердия, 10 — легочный ствол, 11 — верхняя полая вена, 12 — аорта, 13 — плечеголовной ствол, 14 — большая вена сердца, 15 — средняя вена сердца, 16 — малая вена сердца, 17 — передняя вена сердца, 18 — венечный синус (впадает в правое предсердие), 19 — правое предсердие (оттянуто).
Рис. 9.4 Поперечный разрез сердца 1 — правое предсердие, 2 — левое предсердие, 3 — ветви левой легочной вены, 4 — париетальный листок перикарда, 5 — полость перикарда, 6 — митральный клапан, 7 — висцеральный листок перикарда, 8 — миокард, 9 — эндокард, 10 — левый желудочек, 11 — верхушка сердца, 12 — межжелудочковая перегородка, 13— правый желудочек, 14 — трехстворчатый клапан.
Рис. 9.5 Клапанный аппарат сердца 1 — левый предсердно—желудочковый (митральный, двухстворчатый) клапан, 2 — предсердно—желудочковая перегородка, 3 — нисходящая ветвь левой коронарной артерии, 4 — огибающая ветвь левой венечной (коронарной) артерии, 5 — клапан легочного ствола (артерии), в — правая коронарная артерия, 7 — устье правой коронарной артерии, 8 — клапан аорты; 9 — правый предсердно—желудочковый (трехстворчатый) клапан.
Рис. 9.6 Внутреннее строение сердца Видны клапаны и места впадения и выхода основных артерий и вен. 1 — плечеголовной ствол, 2 — левая общая сонная артерия, 3 — левая подключичная артерия, 4 — аорта, 5 — ветви левой легочной артерии, 6 — левые легочные вены, 7 — левое предсердие, 8 — двустворчатый (левый атриовентрикулярный) клапан, 9 — аортальный полулунный клапан, 10— левый желудочек, 11 — межжелудочковая перегородка, 12 — верхушка сердца, 13 — нисходящая аорта, 14 — правый желудочек, 15 — сосочковая мышца, 16 — нижняя полая вена, 17 — сухожильные нити, 18 — трехстворчатый (правый атриовентрикулярный) клапан, 19— правое предсердие, 20 — полулунный клапан легочной артерии, 21 — правые легочные вены, 22— ветви правой легочной артерии, 23 — верхняя полая вена.
Рис. 9.7 Строение, сердечной (желудочек) мышцы. млекопитающих Отчетливо виден вставочный диск, состоящий из двух мембран клеток, соединенных между собой конец в конец с помощью множества щелевых контактов и десмосом. 1 — миофибрилла, 2 — поверхностная мембрана, 3 — вставочный диск, 4 — саркоплазматический ретикулум, 5 — поперечная трубочка, 6 — митохондрия.

 

Таким образом, сердечная мышечная ткань ведет себя как функциональный синцитий. Эта особенность организации является основой для проявления закона «все или ничего». Суть этого закона состоит в том, что при действии раздражителя сердце либо отвечает сокращением всех рабочих мышечных волокон, либо (если раздражитель подпороговый) не отвечает совсем (рис. 9.8).

Этим свойством сердечная мышца отличается от. скелетных мышц и нервов, где каждая клетка возбуждается изолированно.