- •9 Функции кровообращения
- •9.1. Элементы эволюции
- •9.2. Функции сердца
- •9.2.1. Общие принципы строения
- •9.2.2. Свойства сердечной мышцы
- •9.2.3. Механическая работа сердца
- •9.2.4. Тоны сердца
- •9.2.5. Основные показатели деятельности сердца
- •9.3. Электрокардиограмма
- •9.4. Регуляция работы сердца
- •9.4.1. Внутриклеточная регуляция
- •9.4.2. Межклеточная регуляция
- •9.4.3. Внутрисердечная нервная регуляция
- •9.4.4. Экстракардиальная нервная регуляция
- •9.4.5. Гуморальная регуляция
- •9.4.6. Тонус сердечных нервов
- •9.4.7. Гипоталамическая регуляция
- •9.4.8. Корковая регуляция
- •9.4.9. Рефлекторная регуляция
- •9.4.10. Эндокринная функция сердца
- •9.5. Сосудистая система
- •9.5.1. Эволюция сосудистой системы
- •9.5.2. Функциональные типы сосудов.
- •Сравнение структуры и функций артерий, капилляров и вен
- •9.5.3. Основные законы гемодинамики
- •9.5.4. Давление в артериальном русле
- •Средние показатели систолического и диастолического давления у отдельных видов животных
- •9.5.5. Артериальный пульс
- •9.5.6. Капиллярный кровоток
- •9.5.7. Кровообращение в венах
- •9.6. Регуляция кровообращения
- •9.6.1. Местные механизмы регуляции кровообращения
- •9.6.2. Нейрогуморальная регуляция системного кровообращения
- •9.7. Кровяное депо
- •9.8. Особенности кровообращения в некоторых отдельных органах
- •9.8.1. Кровообращение в сердце
- •9.8.2. Мозговое кровообращение
- •9.8.3. Легочное кровообращение
- •9.8.4. Кровообращение в печени
- •9.8.5. Почечное кровообращение
- •9.8.6. Кровообращение в селезенке
- •9.9. Кровообращение плода
- •9.10. Лимфатическая система
- •9.10.1. Основные функции лимфатической системы и элементы ее строения
- •9.10.2. Эволюция лимфатической системы
- •9.10.3. Состав, свойства, количество лимфы
- •9.10.4. Лимфообразование
- •9.10.5. Лимфоотток
9.1. Элементы эволюции
Совершенствование организации сердечнососудистой системы представляет собой результат длительного филогенетического развития. Система транспорта у простейших — диффузия — дополняется интенсивным движением протоплазмы. Это свойство сохранилось почти у всех клеток многоклеточных. Губки и кишечнополостные используют для транспорта веществ среду своего обитания. Жгутиками или сокращением мышц они проталкивают воду по межклеточным каналам. У нематод, иглокожих, некоторых полихет и голотурий движение жидкости поддерживается соматическими мышцами.
У членистоногих, низших моллюсков и низших хордовых появляется незамкнутая циркуляторная система, в которой сердце перекачивает гемолимфу. По системе трубок она достигает различных частей тела, где сосуды прерываются специальными лакунами, у которых отсутствуют собственные стенки. Гемолимфа смешивается с тканевой жидкостью, проникает в межклеточное пространство и затем вновь возвращается в сердце.
Характерной чертой эволюции является постепенное обособление аппарата кровообращения и превращение его в замкнутую систему (рис. 9.1). У олигохет, многих полихет, головоногих моллюсков появляется замкнутая система кровообращения с одним или несколькими нагнетающими устройствами. На этом этапе эволюции кровь соприкасается с тканями при помощи капилляров. У некоторых животных образуются специальные синусы.
Таким образом, возникает два вида внутренней среды: кровь, циркулирующая по сосудам, и тканевая жидкость, или лимфа, находящаяся в межклеточных пространствах.
|
Рис. 9.1 Эволюция системы кровообращения А — черви; Б — низшие моллюски; В — рыбы; Г — амфибии; Д — высшие позвоночные. Сократительное образование, сообщающее крови движение, заштриховано, артериальная система обозначена темным цветом, 1 — местоположение органа дыхания (на рисунке не обозначен), 2 — лакунарная часть системы, 3 — капилляры. |
|
Рис. 9.2 Кровообращение млекопитающих (А) и распределение крови в сосудах различного типа (Б) 1 — капилляры головы, 2 — легочная вена, 3 — дуга аорты, 4 — левое предсердие, 5 —левый желудочек, 6 — брюшная аорта, 7 — капилляры большого круга, 8 — кишечная артерия, 9 — воротная вена, 10 — печеночная вена, 11 — правый желудочек, 12 — правое предсердие, 13 — легочная артерия, 14 — капилляры, 15 — русло емкостных сосудов, 16 — русло резистивных сосудов, 17 — ткани, 18 — русло обменных сосудов. |
Одновременно с усложнением периферической части кровеносной системы происходит постепенное структурное и функциональное обособление специализированного центрального органа — сердца. У низших хордовых животных, таких как ланцетник, роль насоса выполняет пульсирующий брюшной сосуд, у червей— спинной. У пиявок существует два боковых пульсирующих сосуда, сокращающихся поочередно.
У членистоногих, моллюсков произошло обособление сердца, что значительно увеличило эффективность системы кровообращения. Сердце большинства членистоногих представляет собой сокращающуюся трубку, у некоторых видов оно свободно лежит в перикардиальной полости. У многих насекомых сердце «подвешено» при помощи мышц. Сокращаясь, мышцы растягивают сердце, создавая в нем отрицательное давление.
Следующим этапом эволюции явилось возникновение камерных сердец, а также выделение большого и малого (легочного) кругов кровообращения. У рыб существует только один круг, сердце разделено на две камеры. Из желудочков вся кровь направляется в жабры; обогащенная кислородом, она разносится затем по всему телу и после этого возвращается в предсердия. Сердца моллюсков уже состоят из одного—двух предсердий и желудочка. У головоногих моллюсков вблизи основания жабр находятся еще дополнительные, проталкивающие венозную кровь сердца. Такая система оказывается эффективнее системы кровообращения рыб, в которой сердцу приходится преодолевать двойное сопротивление: жаберных сосудов и сосудов остальных частей тела. У рыб происходит выделение лимфатической системы в самостоятельную. Она представлена у них лимфатическими мешками и сложноразветвленными трубками. Периферические концы трубок замкнуты, центральные — открываются в вены.
Выход из водной среды на сушу, повышенная гравитация предъявили новые требования к системе кровообращения: возросла масса сердца, изменились сосудистые стенки. Низкое давление в малом (легочном) круге кровообращения и, соответственно, более высокое давление в большом круге позволяют рептилиям и гомойотермным животным выдерживать дополнительную нагрузку, связанную с переходом к наземному образу жизни. У амфибий разделение двух кругов кровообращения неполное. У них нет межжелудочковой перегородки, хотя имеются межжелудочковые складки. Венозная кровь из органов поступает по венам в правое предсердие, а оттуда в желудочек. Желудочек нагнетает кровь в малый круг кровообращения. Прошедшая через легкие и обогащенная кислородом аэрированная кровь возвращается в левое предсердие и затем поступает в тот же общий желудочек. Считают, что из—за наличия межжелудочковых складок в сердце не происходит полного смешивания крови. Аэрированная кровь направляется сердцем в аорту и далее в сосуды головы. В остальные органы поступает смешанная венозная и аэрированная кровь.
Сердце рептилий характеризуется наличием двух желудочков, разделенных перегородкой. У ящериц и змей она неполная, но потоки аэрированной и неаэрированной крови в какой—то степени разделены. У высших рептилий (крокодил), птиц и млекопитающих межжелудочковая перегородка сформирована полностью. В связи с разделением кровообращения на большой и малый круги в правой половине сердца циркулирует только венозная кровь, в левой — артериальная (рис. 9.2). В сердце плода млекопитающих между предсердиями имеется овальное отверстие, которое зарастает после рождения.
Совершенствование функций сердца и сосудов в процессе филогенеза происходило одновременно с совершенствованием нервных связей системы кровообращения. Иннервация сердца появляется только у миног, миксин. Она осуществляется блуждающим нервом, симпатической иннервации еще нет. Эти особенности определяют низкие адаптационные возможности системы кровообращения животных, обитающих в относительно более постоянных условиях среды, чем наземные.