рослинництво

Розкладаючи коріння, післяжнивні стерньові рештки, гній, сидерати тощо, мікроорганізми підвищують вміст у ґрунті гумусу, рухомих сполук азоту, фосфору, калію, інших елементів живлення рослин. В результаті їх діяльності в ґрунті утворюються біологічні речовини, які мають властивості біокаталізаторів – ферменти, вітаміни, вільні амінокислоти, ауксини. Ці речовини активізують ростові процеси в рослині та є важливим біологічним фактором ґрунту.

Ґрунтові гриби (міко-, гіфо- й актиноміцети) добре мінералізують органічну речовину, але за умов задовільної та достатньої зволоженості ґрунту. Суттєву роль відіграють плісеневі гриби та дріжджі.

Мікориза (поєднання міцелію грибів з корінням вищих рослин) властива злаковим та іншим рослинам. Гриб-мікориза живиться напіворганічними рештками, мінералізуючи органічну речовину, а продукти мінералізації засвоюються рослинами. При цьому мікориза здатна поліпшувати і нейтралізувати негативні кореневі виділення рослин у сумісних посівах.

Багато трав’янистих рослин, наприклад злакові кормові трави (тимофіївка, вівсяниця та ін.) погано розвиваються без мікоризи.

Мікориза є на коренях	пшениці, особливо твердої, деяких багато-
і однорічних злакових	(тимофіївка, вівсяниця, райграс однорічний)

інавіть бобових трав (чина лучна і лісова, конюшина червона і біла та ін.). У розоцвітих, селерових, хрестоцвітих і рослин – гігрофітів мікотрофність виражена слабко або взагалі відсутня.

Мікотрофія найактивніша влітку і восени, малопомітна навесні

івзимку, тобто в періоди, коли рослини не вегетують. Знижується мікотрофність при внесенні значних доз добрив. Вважається, що грибні симбіонти сприяють кращому засвоєнню рослинами поживних речовин із важкодоступних сполук.

Гриби мікоміцети добре розвиваються на помірно вологих, добре окультурених ґрунтах. Крім бактерій, грибів, тобто безхлорофільних організмів, у ґрунті багато мікроскопічних водоростей (синьо-зелених, зелених, діатомових). Вони стимулюють життєдіяльність азотфіксуючих бактерій і таким чином беруть дієву участь в накопиченні азоту в ґрунті.

Біологічну активність ґрунту в полі можна визначити за інтенсивністю виділення з нього вуглекислоти (СО2), яка фіксується розчином лугу. Для цього треба поставити в посів невелику посудину з лугом

інакрити її посудиною більшого об’єму. Вуглекислота поглинається лугом. Концентрацію її визначають титруванням. Загальна кількість

мікроорганізмів у ґрунті може коливатися від 300-600 до 2500-

3000 млн/т.

141

Із макробіоти величезне значення мають дощові черви. Пропускаючи ґрунт через травний канал, вони збагачують його на ферменти, корисні для рослин солі, що різко посилює біологічну цінність ґрунту. Вермикультура – розмноження дощових червів, за допомогою яких виготовляють вермикомпости – цінне біологічне добриво. Останнім часом поширюється використання свого роду ”біодобрив” – препаратів, які збагачують ґрунт на мікробіоту (бактерії, гриби, водорості), тобто на живі компоненти, які роблять ґрунт більш активним біоносним природним тілом. Вермикультуру можна уявити як складне біоценотичне угрупування, обмежене певним біотипом у складі культурного ландшафту.

За чутливістю до біогумусу рослини поділяють на:

–високочутливі – багаті на вуглеводи (картопля, морква, кормові, столові та цукрові буряки, плодові культури), при внесені біогумусу приріст їх урожаю досягає 35% і більше;

–дуже чутливі (озима та яра пшениця, жито, ячмінь, овес, рис, просо, гречка, кукурудза на зерно, сорго), які на біогумус реагують досить добре, приріст урожаю становить 25% і більше;

–середньочутливі – бобові культури (горох, кормові боби, нут, сочевиця), а також буркун, люцерна, еспарцет та ін., які задовільно реагують на біогумус і забезпечують приріст урожаю до 15%;

–слабочутливі – олійні та ефіроолійні культури (соняшник, ріпак, гірчиця, коріандр та ін.), які слабко реагують на застосування біогумусу.

Дози внесення біогумусу залежать від вмісту гумусу, елементів живлення в ґрунті, у вермокомпості та від виду сільськогосподарських культур. Оптимальними дозами є 3,0-3,5 т/га біогумусу за розкидного способу внесення і 250-300 кг/га – за локального. Максимальна доза –

4 т/га.

Біогумус вносять трьома основними способами: 1) рівномірним розсіванням по поверхні ґрунту сівалкою для мінеральних добрив із зароблянням культиватором; 2) локальним внесенням у рядки під час сівби, висаджування розсади, садіння дерев; 3) підживлення рослин кореневим або позакореневим способом.

Дослідження, проведені в нашій державі, в інших країнах, засвідчують високу ефективність біогумусу для підвищення врожаю й отримання екологічно чистої продукції, причому застосування біогумусу забезпечує приріст урожаю зернових на 30-40%, кукурудзи – на 30-50, пшениці – до 20, цукрових буряків – до 20, картоплі – на 30-70, овочевих культур – до 35-70%. Біогумус також запобігає або зводить до мінімуму захворювання рослин.

142

Мезобіота не завжди відіграє корисну роль, оскільки нематоди, кліщі, ногохвістки тощо – це здебільшого шкідливі організми, як і дрібні личинки комах.

Найбільше біологічне й екологічне значення з мікробіоти мають безхлорофільні організми ґрунту – бактерії, гриби, актиноміцети, найпростіші (інфузорії, амеби, корененіжки та ін.). З поміж них дуже велике значення мають азотфіксуючі бактерії, оскільки задоволення потреб рослин в азоті – завдання значно складніше, ніж забезпечення їх потреб в інших мінеральних елементах. При вирощуванні високих врожаїв, навіть на родючих ґрунтах потреба рослин в азоті задовольняється лише частково, за рахунок його рухомих сполук у ґрунті (від 30-

40 до 60 %).

В атмосфері знаходяться необмежені запаси азоту (біля 78% об’ємної частки атмосферного повітря), але рослини не можуть засвоювати вільний азот повітря через неспроможність переборювати сили зчеплення атомів у його молекулі. Одним із джерел надходження азоту в ґрунт є зв’язування атмосферного азоту мікроорганізмами, які, на відміну від рослин, здатні окислювати молекулярний азот. Джерелом поповнення азоту в ґрунті є також мінеральні азотні добрива – продукт промислового зв’язування молекулярного азоту атмосфери.

Бактеріотрофні рослини характеризуються симбіозом з азотфіксуючими бульбочковими бактеріями (рис. 7).

Рис. 7. Бульбочки на коренях бобових культур:

а – конюшини червоної (лучної); б – квасолі, в – сої; г – люпину

143

Найбільшою мірою цей симбіоз спостерігається у бобових рослин, але можливий і в злакових, зокрема у тимофіївки лучної, лисохвосту лучного, тонконога лучного та інших злакових трав.

Проте даних про рівень фіксації ними азоту майже немає. Надзвичайно перспективним є створення штучних азотфіксуючих симбіозів бактерій з небобовими культурами за використання принципів паранодуляції (Umarov M.M., 2003; Надкернична О.В., 2003).

Розрізняють два види азотфіксації молекулярного азоту повітря:

симбіотичну й асоціативну.

Симбіотична азотфіксація здійснюється бульбочковими бактеріями, які перебувають у тісному симбіотичному зв’язку з бобовими рослинами. Бобові рослини, на коренях яких розвинені бульбочкові бактерії, певною мірою забезпечують азотом і небобові рослини, що ростуть поряд.

Симбіоз бобових культур із бульбочковими бактеріями можливий лише за умови поєднання рас і штамів бульбочкових бактерій з відповідними бобовими культурами. Так, люцерна інфікується лише штамами бульбочкових бактерій, які перебувають у симбіозі з буркуном (Rh. Meliloti), конюшина – штамами Rt. trifolia. Кращі результати при вирощуванні сої дає обробка її насіння штамами Bradirhisobium. При цьому посилювалось накопичення в зерні білка, збільшувався вміст у ньому глютамінової кислоти. Цей симбіоз сприяє також підвищенню родючості ґрунту і врожайності наступних культур сівозміни, оскільки в ґрунті залишаються кореневі та стерньові рештки, багаті на азот, фосфор, кальцій, калій та інші макро- й мікроелементи.

Важливою умовою азотфіксації є наявність у бульбочках леггемоглібину – залізо-протеїну, який надає бульбочкам рожевого кольору. Тому рожевий колір, великий розмір бульбочок, розміщення їх ближче до центра кореневої системи свідчить про те, що азотфіксація відбувається активно. Дрібні світлі бульбочки, розміщені по периферії кореневої системи, фіксують мало азоту.

Зернобобові культури засвоюють значно менше азоту повітря, ніж багаторічні бобові трави внаслідок того, що в них інтенсивна фіксація азоту продовжується протягом 1,5-2 місяців, а у багаторічних трав – 3-4 місяці. Багаторічні й однорічні бобові трави, нагромаджують до 200 кг/га азоту і більше, а інколи і до 600 кг/га азоту, але це в країнах, де є умови для цілорічної вегетації рослин. Для гороху цей показник в середньому становить 40-60 кг/га.

144

Серед однорічних культур найбільшу азотфіксацію має люпин білий, кормові боби та соя. При урожайності 300-350 ц/га зеленої маси люпин білий може засвоїти з повітря до 200-220 кг/га азоту, в той же час люпин жовтий при такій самій продуктивності фіксує на 40-80 кг/га азоту менше.

Погана аерація, підвищена кислотність ґрунту, вміст у ньому сполук алюмінію і заліза, нестача вологи утруднюють діяльність бульбочкових бактерій.

Для кращої азотфіксації насіння бобових перед сівбою обробляють (інокулюють) ризоторфіном, що містить спеціальні штами бульбочкових бактерій. Ефективність обробки значною мірою залежить від вірулентності бактерій (здатності проникати в корені бобових) і конкурентноздатності щодо місцевих форм бульбочкових бактерій.

Велике значення для родючості ґрунту мають також гриби актиноміцети, плісняві, дріжджові, які використовують органічну речовину (навіть на кислих ґрунтах), целюлозу та інші органічні сполучи ґрунтів, білки, вільні амінокислоти, БЕР, крохмаль і перетворюють їх на мінеральні речовини.

Асоціативна азотфіксація сприяє підвищенню врожайності також небобових рослин за рахунок вільноживучих азотфіксуючих організмів, які розмішуються в зоні ризосфери і на корінні цих рослин. Існує близько 14 груп цих бактерій. Найактивніша азотфіксація в асоціативних мікроорганізмів відбувається у ризосфері рослин у період їх активного росту. Висока азотфіксація спостерігається у таких груп бактерій,

як Achroraobacter, Agrobacterium, Bacillus, Azospirillum, Flavobacterium, Enterobacter, Klebciella, Mycobacterium, Pseudomonae, Rhadospirillum,

Spirillum та ін.

Велике значення мають вільноживучі в прикореневій зоні рослин асоціативні бактерії – азотобактер, нітрозомонас, нітробактер та ін. Найпоширеніші з них азотобактер і нітрозомонас. Перший засвоює азот повітря, використовуючи енергію органічних сполук, другий – перетворює аміак на нітрити, які потім окислюються нітробактером до нітратів, котрі добре засвоюються рослинами. Ці бактерії живуть при нейтральній, слабколужній або слабкокислій реакції ґрунтового розчину, на добре аерованих, з оптимальною температурою ґрунтах. На холодних, кислих торфоболотних ґрунтах і при нестачі вологи азотобактер практично не розвивається або його вплив на родючість ґрунту і ріст рослин мінімальний.

145

Асоціативні бактерії у процесі вегетації впливають на ріст рослин, структуру посіву, врожайність так само, як і азотні мінеральні добрива. Причому їх діяльність посилюється на фоні помірного удобрення азотом.

При вирощуванні пшениці, її рослини за рахунок асоціативних азотфіксуючих бактерій використовують близько 40-60 кг/га азоту. Дослідами, проведеними в Канаді з пшеницею, встановлено, що рослини за рахунок асоціативних бактерій можуть задовольняти свою потребу в азоті на 20%.

Звичайно в агроекосистемах існує природна симбіотична й асоціативна азотфіксація. Тому потрібно створювати умови для її активізації, підбирати сорти, забезпечувати оптимальні умови вегетації. Велике значення має застосування ефективних штамів азотфіксаторів.

Економічно розвинені країни, які в принципі мають можливість виготовляти і застосовувати будь-які добрива, особливо азотні (зважаючи на невичерпність сировини для їх виробництва), сьогодні проявляють зацікавленість у мікробіологічних засобах інтенсифікації виробництва. Це обумовлено як суто економічними міркуваннями, так і вимогами щодо збереження довкілля.

В останні роки в США, Ізраїлі, Індії, Бразилії та інших країнах досить інтенсивно застосовують біологічні препарати на основі відселекціонованих мікроорганізмів, інтродукція яких у кореневу зону рослин протягом певного вегетаційного періоду забезпечує більш комфортний розвиток сільськогосподарських культур. В нашій країні також зареєстровано декілька вітчизняних препаратів: ризобофіт (на основі Rhizobium spp., для бобових культур), клепс (на основі Klebsiella spp.) для кукурудзи і гречки, поліміксобактерин (на основі

Paenobacillus polymyxa) та альбобактерин (на основі Achromobacter album) для цукрового буряка. Крім того, на стадії завершення перебуває розробка з десятка інших мікробних препаратів для низки сільськогосподарських культур.

Мікробні препарати, при незаперечній екологічній доцільності їх застосування мають такий недолік, як нестабільність їх дії. Достовірний господарчий ефект вони забезпечують лише на 60-70% (А.В. Хотянович, 1991). На ефективність бактеріальних препаратів може негативно вплинути вологість та температура ґрунту. Наприклад, висівання бактеризованого насіння у сухий чи холодний ґрунт не дасть позитивного ефекту від інокуляції. Тому вкрай необхідно розробити біопрепарати або способи їх використання, які б забезпечували високу і стабільну їх ефективність, поєднували в собі азотфіксуючу дію та рістстимулюючий ефект.

146

Збільшення коефіцієнтів використання добрив рослинами.

Відомо, що засвоєння азотних добрив рослинами не перевищує 45-50%, фосфорних – 20%, калійних – 25-60%, залежно від культури і типу ґрунту. При розрахунках необхідної кількості мінеральних добрив (наприклад, за виносом NPK) враховуються відповідні показники ступеня засвоєння біогенних елементів. Переважна кількість добрив при цьому “планується” не для живлення рослин, а для забруднення довкілля. Інтродукуючи ж агрономічно-цінні мікроорганізми з підвищеною специфічною активністю, зокрема фітостимулювальною, ми можемо істотно збільшити коефіцієнти використання добрив. Це здійснюється за рахунок надходження до рослини фітогормонів бактеріального походження в оптимальній кількості і в збалансованому вигляді, їх впливу на ризогенез, адсорбційну здатність коріння та додатковий синтез окремих ферментів.

Відсутність у кореневій зоні сільськогосподарських культур корисної специфічної мікрофлори провокує захоплення цієї екологічної ніші іншими, нетиповими мікроорганізмами, в т.ч. патогенними. З огляду на це, екологічна (як і економічна) доцільність бактеризації сільськогосподарських культур не викликає сумніву. Корисні ґрунтові мікроорганізми, заселивши ризосферу рослин, тривалий час не допускають патогенні мікроорганізми до інфікування рослин.

Навіть у роки епіфітотій деяких захворювань, передпосівна інокуляція насіння біопрепаратами сприяла затримці розвитку хвороби на 2-3 тижні, що суттєво позначалось на урожайності культур. Слід також сказати, що насіння, одержане з бактеризованих рослин, є менш зараженим збудниками хвороб, особливо грибних, що дуже важливо як при зберіганні зерна та застосуванні в насінництві, так і у випадку використання його на харчові потреби.

Нині розроблено препарати, які містять активні й ефективні штами бульбочкових та асоціативних азотфіксаторів.

Ризоторфін – бактеріальний препарат, який містить високоефективні штами бульбочкових бактерій. Це – сипка маса з вологістю 5055%. В 1 г препарату міститься до 2,5 млрд. активних бульбочкових бактерій. Він підвищує врожайність зернобобових, одно- і багаторічних бобових трав. Для кожного виду і навіть сорту підбирають певні штами бульбочкових бактерій. При їх застосуванні підвищується стійкість бобових проти бактеріальних хвороб.

Ризоагрин – препарат асоціативних азотфіксуючих бактерій для обробки насіння рису й пшениці. Підвищує стійкість рослин проти хвороб (економія 40-60 кг/га азоту добрив).

147

Ризоентерин – препарат асоціативних азотфіксаторів для передпосівної обробки насіння озимого і ярого ячменю, а також рису. Економія азоту добрив 30-40 кг/га). Врожайність після його застосування підвищується на 10-15%.

Флавобактерин – препарат асоціативних азотфіксаторів для підвищення врожайності кормового сорго, пшениці, цукрових буряків, кормових трав (економія азоту 30-40 кг/га). Посилює засвоєння поживних речовин рослинами, знижує захворюваність їх на фузаріоз, ризоктоніоз.

Мізорин підвищує врожайність і якість урожаю сорго, кормових трав, картоплі, а також вбирну здатність коріння, продукує фізіологічно активні речовини, знижує захворюваність рослин на фузаріоз і ризоктоніоз.

Азоризин – препарат бактерій азоспірил для проса. Різко підвищує нітрогеназну активність коренів, забезпечує приріст врожайності, поліпшує амінокислотний склад зерна.

Всі ці препарати екологічно чисті, безпечні для людей і тварин. Аналогічно асоціативним азотфіксаторам, які засвоюють азот із

атмосфери, багато мікроорганізмів можуть перетворювати нерозчинні форми фосфатів ґрунту на легкозасвоювані рослинами. До таких мікроорганізмів належать різні бактерії, стрептоміцети, гриби та ін. До них, зокрема, відносяться роди Bacillus, Mycobacterium, Pseudomonas,

Penicillium, Aspergillus тощо. Фосфати ґрунту розчиняються різними кислотами, в тому числі вуглекислотою:

Са3(РО4)2 + 2СО2 + 2Н2О

2СаНРО4 + Са(НСО3)2.

Мобілізація фосфатів відбувається і в результаті утворення мікроорганізмами різних органічних кислот, кетокислот при бродінні або неповному окисленні вуглеводів. Фосфати перетворюються на розчинні форми і в результаті діяльності нітрифікуючих бактерій, які утворюють азотну кислоту, та бактерій, що окислюють сірку. На цій основі давно створено препарат фосфоробактерин, який містить активну форму спороносної бактерії, що руйнує фосфорорганічні сполуки і перетворює їх на доступні для рослин форми. Активність фосфоробактерину не знижується при внесенні фосфорних добрив. При цьому посилюється ріст кореневої системи, підвищується продуктивність рослин.

Важливе значення для забезпечення рослин фосфором має ендомікориза. При інфікуванні ендомікоризними грибами бобових

148

(люцерни, вики, конюшини, сої), спостерігаються посилене надходження фосфору в рослини та активізація симбіотичної азотфіксації. У сівозміні певні рослини сприяють розвиткові цих грибів (узагальнено їх називають везикулярно-арбускулярною мікоризою – ВАМ), а деякі негативно впливають на них. Наприклад, ріпак, гірчиця, редька олійна, люпин, які імунні до ендофітів. Ці культури зменшують кількість аборигенної мікоризи, а зернові і бобові культури впливають на неї позитивно, збільшуючи кількість спор.

Гектарна норма біостимуляторів, що забезпечує високі показники, надзвичайно мізерна і становить декілька міліграм. Ці препарати застосовують у вигляді водних розчинів сумісно із протруйниками, якими обробляють насіння культур. Цього достатньо, щоб підвищити у зернових вміст клейковини, у цукрових буряків – цукристість, у картоплі – розмір бульб та вміст крохмалю.

Використання мікробіологічного арсеналу в екологічному рослинництві дасть змогу істотно скоротити кількість застосовуваних дорогих і екологічно несприятливих азотних та фосфорно-калійних мінеральних добрив

4.3. Вплив ґрунтово-кліматичних чинників на мінеральне живлення рослин

Коливання вологості, температури і разом з ними умов біологічних, хімічних і фізичних процесів у ґрунті позначається на вмісті в ньому елементів живлення.

Вода – основна складова частина ґрунтового розчину, яка чинить визначальний вплив на рух елементів живлення і їх надходження в рослини. Між забезпеченням рослин водою і кількістю доступних елементів живлення існує прямий зв’язок.

Амоніфікація відбувається за більших градієнтів температур і вологості ґрунту, ніж нітрифікація, яка йде лише під впливом специфічної групи нітрифікуючих бактерій. Оптимальна температура мінералізації азоту – +28...+32ºС, оптимальна вологість – у межах польової вологоємності. Температурний оптимум для утворення нових органічних речовин (гуміфікації) дещо нижчий, ніж для мінералізації; це ж стосується і вологості ґрунту.

Підвищена мінералізація органічних речовин і вивільнення мінерального азоту за сприятливих за температурою та вологістю ґрунту умов може призвести до втрат азоту з ґрунту, забруднення

149

дренажних, поверхневих і ґрунтових вод насамперед нітратами. Максимальне вимивання нітратів спостерігається під час весняного сніготанення, а також після сильних дощів (інтенсивністю понад 10 мм на добу). Надлишок вологи негативно позначається на утворенні нітратів і поглинанні їх рослинами, при цьому інтенсифікується діяльність денітрифікуючих бактерій, що призводить до втрат азоту у вигляді N2, N2О, NО.

Накопичення нітратів у рослинах збільшується за недостатнього освітлення через зниження синтезу вуглеводів, які зв’язують відновлений із нітратів амоній, та нестачу енергії для відновлювальних реакцій. Засвоєння елементів живлення за слабкого освітлення знижується, що призводить до зменшення швидкості фотосинтезу.

За достатньої кількості вологи поглинання рослинами фосфору випереджає поглинання калію й особливо азоту, і навпаки, посуха негативно впливає на надходження фосфору. В несприятливих умовах поглинання елементів живлення з ґрунту та органічних добрив знижується менше, ніж з мінеральних добрив

Різні культурні рослини характеризуються неоднаковою здатністю кореневої системи щодо вбирання з ґрунту та добрив поживних речо-

вин. Дуже низьку здатність до засвоєння фосфору з важкорозчинних сполук має ячмінь; низьку – пшениця й овес; відносно високу – жито, кукурудза; високу – картопля, цукрові буряки, конюшина червона, гірчиця; дуже високу – люцерна, горох, люпин, гречка. Інтенсивність засвоєння поживних речовин рослинами залежить від реакції ґрунту. Більшість культурних рослин краще розвивається на слабко кислих і нейтральних ґрунтах.

За низьких температур надходження в рослини азоту і фосфору істотно ослаблюється. Так, надходження азоту і фосфору в рослини за температури ґрунту 5ºС в 3 рази менше, ніж за температури 20 ºС. За зниженої температури посилюється відносне засвоєння кальцію і магнію, але ослаблюється поглинання калію.

Вплив метеорологічних умов на поглинання рослинами елементів живлення на малородючих ґрунтах помітніший, ніж на достатньо забезпечених мінеральними речовинами ґрунтах.

Відношення рослин до родючості ґрунту. За відношенням до родючості ґрунтів польові культури поділяють на рослини родючих,

середніх і бідних ґрунтів – відповідно еутотрофи, мезотрофи й оліготрофи. До еутотрофів належать культури, які добре ростуть лише на родючих ґрунтах (пшениця, гарбузи, кавуни, просо, суданська

150