рослинництво

Фотосинтетична діяльність посівів є домінуючою в перший період формування врожаю. З переходом рослин до періоду активного росту репродуктивних органів, роль фотосинтезу постійно зменшується і домінуючими стають процеси, пов’язані з формуванням репродуктивних органів і перерозподілом пластичних речовин між окремими органами рослин

Виділення кисню посівами в процесі фотосинтезу. Одночасно із утворенням органічної речовини в процесі фотосинтезу виділяється і кисень. Так, наприклад, 1 га посівів цукрового буряка за рахунок фотосинтетичної діяльності щоденно виділяє біля 150 000 л кисню, споживає 150-500 кг вуглекислого газу та утворює 70-150 кг органічної речовини. Один гектар буряків за вегетаційний період виробляє 13 200 000 л кисню, що задовольняє річну потребу 63 чоловік. Що ж стосується лісу, то він виробляє лише ¼ об’єму кисню, виділеного посівами цукрового буряку. Тобто посіви польових культур це дійсно могутнє джерело надходження кисню в атмосферу.

Високопродуктивні фотосинтезуючі системи, які забезпечують високі врожаї, економічно вигідні: чим більший урожай біомаси, тим більше використано вуглекислоти (СО2), якої в повітрі надлишок. За показниками виділення кисню польові фотосинтезуючі системи, зокрема, цукрових буряків, кукурудзи, пшениці набагато перевищують природні, в тому числі й ліси, оскільки на 1 га посіву формується за вегетаційний період у 2-3 рази більша біомаса порівняно з біомасою лісу. За даними німецьких учених, найбільше кисню виділяє поле цукрових буряків. Однак при висіванні пізньостиглих сортів або гібридів кукурудзи і врожаю силосної маси 600 ц/га (150 -160 ц/га сухої речовини) кількість кисню, виділеного цим посівом у процесі фотосинтезу, буде не меншою, ніж на плантації цукрових буряків. Більше того, за умов достатнього зволоження і загущеності посіву кукурудзи до 400-450 тис. рослин на 1 га за 60 днів вегетації можна отримати 1000 ц/га зеленої маси, або 170-180 ц/га сухої речовини і, крім того, мати ще додатковий врожай біомаси за рахунок післяукісного посіву на цій площі. Виділення кисню на такому полі переважатиме показники по зазначених вище культурах. Ці питання мають велике екологічне значення, як і питання підвищення продуктивності агрофітоценозів.

Вплив густоти стояння на продуктивність фотосинтезу.

Щільність посіву – це найбільш легко регулюючий у польових умовах фактор, що дозволяє створити оптимальну густоту посівів, формуючи найбільш високий урожай.

71

Багато дослідників відзначають, що при збільшенні густоти стояння рослин підвищується урожай як зеленої маси, так і зерна кукурудзи. На нашу думку, при цьому зростання урожайності із збільшенням числа рослин на одиниці площі відбувається тільки до певної величини, а потім рівень його знижується, як і зменшується продуктивність окремих рослин. Листкова поверхня виконує основну функцію накопичення органічної маси як фотосинтезуючий апарат. Максимальна облистяність рослин гібридів приходиться на фазу викидання волоті.

Загущення кукурудзи з 60 до 250–300 тис./га (О.І. Зінченка, 1996) і навіть більше при достатньому фонові мінерального (передусім азотного) живлення сприяє збільшенню площі листків до 80-120 тис/м2, а вміст їх в урожаї листостеблової маси підвищується з 38-40 до 4854%. Звичайно, в такому посіві значна частина нижніх листків буде частково затінена верхніми ярусами, проте, як показують спостереження, навіть за цієї умови велике загущення рослин сприяє інтенсивному нагромадженню вегетативної маси і сухих речовин на одиницю площі посіву: за 55-60 днів одержують такий самий урожай, як і за 90-100 днів при вирощуванні кукурудзи на силос з густотою 60-70 тис. рослин на гектар.

При збільшенні густоти стояння кукурудзи з 40 до 100 тис. рослин на 1 га значно підвищується (на 26-31%) фотосинтетичний потенціал посівів, проте чиста продуктивність фотосинтезу знижується з 5,69 до 3,74 г/м2 за добу (В.І. Дудченко та ін., 2006).

Причиною цьому є те, що з ростом рослин кукурудзи більш затіняли одна одну. В загущених посівах також гірше розвивається коренева система та зменшується кількість і маса початків, морфологічні ознаки зернівок та затримується розвиток кукурудзи.

Регулювання фотосинтетичної діяльності рослин. Підвищення урожайності сільськогосподарських культур можливе лише при збільшенні нагромадження органічної речовини, що утворюється в процесі фотосинтезу. Тому створення ідеальних, або хоча б оптимальних умов фотосинтезу, тобто ефективного функціонування листової асиміляційної поверхні, дозволить нам досягти цієї мети. На формування фотосинтетичної поверхні посіву впливають як біотичні, так і абіотичні фактори. З біотичних факторів це строк сівби, норма і глибина висіву, ґрунт тощо. Вони сприяють використанню абіотичних факторів: сонячного світла, опадів, а також зменшенню негативного впливу екстремальних показників вологості повітря і ґрунту.

72

Регулювання фотосинтетичної діяльності необхідно розпочинати із оптимального розміщення культур, врахування площі живлення та забезпечення їх макро- і мікроелементами. Так, зокрема для кукурудзи внесення азотних добрив, у підживлення невеликими дозами покращує лінійний ріст та формування фізіологічно активної поверхні листків. Значне збільшення площі листкової поверхні та подовженість життєвого циклу при достатньому рівні мінерального живлення та рівномірному розміщенні рослин на площі забезпечує фотосинтетичну потужність рослин в створених умовах.

Велике значення для фотосинтетичної діяльності має і густота стояння рослин, яка забезпечується способом сівби та нормою висіву насіння. Кращі умови для фотосинтезу створюються при наближенні площі живлення рослин до квадратної. Для цього слід якомога більше розосередити рослини на площі. В широкорядних посівах цього досягають, висіваючи рослини в рядку через відповідний інтервал, застосовуючи пунктирну сівбу сівалками точного висіву, а також, по можливості, звужуючи міжряддя. Так, кукурудзу на силос і навіть на зерно при задовільному зволоженні можна сіяти з шириною міжрядь 45 см замість загальноприйнятої 70 см. Зернові та ярі хліба, гречку, просо сіють при звужених міжряддях – 7,5 см, замість 15 см. Останнім часом застосовують так звані розосереджені – безрядні, або надвузькорядні, способи сівби, розміщуючи насіння по борозенках з відстанню між ними 4,0-4,5 см. Однак розосереджений спосіб сівби не завжди можливий, особливо на суглинкових ґрунтах при ранньовесняних строках сівби, оскільки забивається сошник. Розосередженим способом сівби можна висівати навіть цукрові буряки, кукурудзу на зерно і силос, але для цього слід розробити відповідну технологічну систему збирання врожаю, придбати необхідні збиральні машини, відповідної конструкції.

Доцільна архітектоніка посівів, що надає рослинам оптимальну площу ґрунтового і повітряно-світлового живлення, забезпечує швидке нарощування і подовжене функціонування асимілюючої поверхні листків. Такі ценози, як правило, мають оптимальний фотосинтетичний потенціал, високі показники продуктивності фотосинтезу, забезпечуючи максимально можливий урожай.

Інтенсивність фотосинтезу залежить від наявності тепла, вологи, поживних речовин та світла. Тобто, від тих факторів, за які конкурують бур’яни з культурними рослинами і від наявності яких залежить їх продуктивність. Так, наприклад, при застосуванні гербіцидів абсолютно

73

суха маса рослин кукурудзи у фазі виходу в трубку була на 39-52% вищою, ніж у контрольному варіанті без гербіцидів, а чиста продуктивність фотосинтезу (ЧПФ) зросла на 12-28%. За період від цвітіння до молочної стиглості у варіанті з бур’янами (контроль) вона становила 3,8 г/м2 листкової поверхні за добу, а при використанні гербіцидів досягла 5,07-5,45 г/м2 за добу або на 33-43% більше, що засвідчує інтенсивніше проходження фотосинтетичного процесу в посіві вільному від конкуренції з бур’янами.

Для підвищення рівня фотосинтетичної діяльності необхідно враховувати і напрямок сівби, кращі результати при отриманні органічної речовини спостерігаються під час сівби із напрямками рядків – із заходу на схід. Оптимальне положення листкових пластинок відносно сонячного проміння за однакових умов освітлення, зволоження і поживного режиму може забезпечити різке збільшення продуктивності посіву, тобто виходу сухої речовини.

Для фотосинтезу велике значення має характеристика адаптивних властивостей сортів та гібридів. Наприклад, для функціонування листкової поверхні має підбір таких сортів, які мало ушкоджуються шкідниками і хворобами, застосування як біологічних, так і хімічних препаратів, які б не ушкоджували листя. Так, останній (прапорцевий) листок озимої пшениці, не ушкоджений іржею чи іншими подібними збудниками хвороби, забезпечує додатково близько 20-25% приросту врожайності, оскільки врожайність зерна великою мірою залежить від вмісту пластичних речовин при його дозріванні.

Отже, підвищення врожайності сільськогосподарських культур

можливе за рахунок покращення фотосинтетичної діяльності, тобто використання адаптованих сортів та гібридів, які мають підвищену комплексну стійкість до шкідників, хвороб та стресових факторів, створення оптимальних умов фотосинтетичної діяльності (елементи живлення, водні повітряні властивості ґрунтів та ін.), регулювання густоти стояння рослин, норм та строків висіву, використання форм із еректоїдним розміщенням листків.

3.2. Елементи продуктивності рослин на різних етапах органогенезу

Одним із основних показників у рослинництві є продуктивність, або середня врожайність однієї рослини та культури в цілому. На основі даних продуктивності однієї рослини не важко вирахувати врожайність з гектара, знаючи густоту посіву. В кожної культури продуктивність має свої складові, так у пшениці вона складається

74

із кількості продуктивних стебел, середньої кількості зерен з одного колоса і маси 1000 зерен, а в картоплі – із кількості бульб у гнізді та їх середньої маси.

Між компонентами врожаю існують генетичні кореляції, і добір по компонентах є добором на саму врожайність (рис. 1). Так, урожайність зернових колосових культур складається із компонентів, які математично виражаються таким чином: У = АхБ, при цьому Б = ВхГ, де У – маса зерна з одиниці площі (з 1 м2), А – кількість колосків з одиниці площі; Б – маса зерна з одного колоса; В – середня маса одного зерна, мг; Г – кількість зерен у колосі. Із чотирьох компонентів урожайності А, В і Г первинні, в той час як Б похідне із В і Г.

Рис. 1. Залежність урожайності від окремих її елементів

(О.Л. Зозуля, В.С. Мамалига, 1993).

Первинні компоненти врожайності мають три виміри (довжину, ширину, висоту) прямокутного паралелепіпеда, об’єм якого відповідає врожаю зерна. При цьому рівні об’єми можна одержати як похідну трьох вимірів зовсім різних розмірів. Якщо один із компонентів або всі будуть збільшені, то врожайність зросте, а при збільшенні та зменшенні окремих із них – може залишитися без змін. Тому селекціонер прагне до гармонійного поєднання в майбутньому сорті всіх компонентів урожаю. Для більш надійного добору на врожайність необхідні такі критерії добору, які, з одного боку, будуть знижувати суб’єктивну оцінку величини ознаки, а з другого – враховувати вплив решти ознак на основну ознаку, тобто врожайність. Таким критерієм є індекс добору. Щоб одержати індекс даної ознаки з метою проведення добору, необхідно мати таку інформацію: відносну економічність; цінність ознаки – генотипічну і фенотипічну варіансу ознаки та фенотипічну і генотипічну коваріансу між ознаками.

75

Враховуючи труднощі, які виникають при проведенні добору на врожайність, селекціонери шукають інші критерії, на основі яких можна було б вести добір кращих за продуктивністю генотипів у ранніх поколіннях. Оскільки більша частина органічної речовини створюється в процесі фотосинтезу, дослідники прийшли до висновку, що листкова поверхня за своїми розмірами, формою листків, тривалістю періоду їх фотосинтетичної активності може бути індикатором для добору продуктивних генотипів. З усіх параметрів фотосинтетичного апарату найбільшу позитивну кореляцію з урожайністю зерна має тривалість функціонування листкової поверхні рослин. Оцінку за цією ознакою можна вести окомірно.

З підвищеною фотосинтетичною активністю вважаються також форми злаків, які мають остюки. За даними багатьох авторів, при сприятливій сонячній радіації, концентрації СО2 і температурі чиста продуктивність сухої речовини в посіві зернових за 100 днів вегетації може становити 67 т/га, а врожайність зерна при співвідношенні зерно : солома : коренева система 5:3:2 буде дорівнювати 37,5 т/га.

На практиці в останні роки в світі зареєстровані такі рівні максимальних урожаїв різних польових культур: кукурудзи – 23,9 т/га, сорго – 21,5, рису – 14,4, пшениці – 14,1 і більше, сої –7,4, картоплі – 94,1 т/га. Це, звичайно, дуже високі врожаї, які в 2-7 разів перевищують середні показники, однак вони становлять тільки половину або навіть менше теоретично можливих урожаїв сухої речовини.

У більшості видів рослин, в яких зерно або плоди людина використовує із природних асоціацій, конкуренція за світло і живлення підсилює здатність до вегетативного росту. Завдяки цьому відношення всієї біомаси до врожаю зерна стало в 2-3 рази вищим. Якщо вегетативні частини (стебла, солома) не є основною продукцією, то це значить, що на них витрати врожаю більші, ніж на основний продукт – зерно. Це одне із головних положень, згідно з яким за допомогою селекції вегетативні частини рослин можна довести до оптимальних розмірів і таким чином змінити індекс урожайності так, щоб 50% і більше від усієї біомаси припадало на зерно.

В цьому напрямку вже досягнуто значних успіхів. Так, гібриди кукурудзи мають індекс урожайності зерна понад 40% при тому, що у сортів цієї культури він становить близько 25%.

Зміни індексу врожайності – це наслідок скорочення висоти стебла. При цьому зростає і стійкість рослин проти вилягання, що дає змогу вирощувати культури у більш щільних посівах, застосовуючи високі норми добрив, та можливість одержувати високі врожаї з одиниці площі.

76

Для підвищення потенціалу продуктивності недостатньо збільшувати тільки індекс урожайності, необхідно підвищувати і сумарний рівень біомаси. Зменшення висоти стебла у злакових культур досягають за рахунок скорочення довжини міжвузль, а кількість вузлів при цьому залишається незмінною. Це зручно тим, що кількість листків в основному є такою самою, як у рослини з високим стеблом. Отже, за площею фотосинтетичної поверхні рослин або активності фотосинтезу між старими високорослими і новими низькорослими сортами великої різниці не існує. Виявлено, що із зменшенням висоти стебла і фотосинтезуючої поверхні листків посилюється переміщення продуктів фотосинтезу в генеративні органи. Це сприяє кращому живленню квіток, збільшенню відсотка запліднення та зав’язування зерна і росту продуктивності колоса або качана. У багатьох видів рослин розвивається значно більше квіток, ніж зерен. У зв’язку з цим існують великі можливості для збільшення кількості і маси зерен у колосі, суцвітті, качані, бобі за допомогою селекції.

Враховуючи те, що при сучасній інтенсивності фотосинтезу рослинами використовується близько 1% сонячної радіації, наукові дослідження спрямовуються на підвищення ефективності фотосинтезу і одночасно посилення генетичного потенціалу продуктивності. Подовження вегетаційного періоду може сприяти продуктивності сумарної біомаси, а подовження періоду наливання зерна або розвитку плодів – до підвищення продуктивності.

Одну із можливостей збільшення продуктивності фотосинтезу відкриває зміна структури листків і стебел. У культур, які вирощують у щільних посівах за густотою насаджень, вертикальне або еректоїдне розміщення листків дає перевагу порівняно з горизонтальним розміщенням, бо це сприяє більш глибокому проникненню світла в посів і збільшує строки функціонування листкової поверхні в стані фотосинтетичної активності.

В кукурудзи створені самозапилені лінії, листкові пластинки яких орієнтують своє розміщення на відкритий для світла простір, затіняючи таким чином поверхню ґрунту, що сприяє пригніченню росту і розвитку бур’янів.

Відомо, що за рахунок елементів живлення рослини створюють близько 8% сухої речовини, а завдяки фотосинтезу – 90%. Незважаючи на такі контрасти, фотосинтез без елементів живлення і води не може нормально відбуватися.

77

Не дивлячись на те, що селекція досягла вагомих успіхів у зміні наземних частин і органів, у поліпшенні структури кореневої системи, ця робота тільки розпочалася. Розвиток кореневої системи значною мірою залежить від структури ґрунту, його вологості, вмісту елементів живлення, проте різниця між окремими сортами спостерігається досить істотна. Вважається, що сорти та гібриди з потужною наземною частиною мають і більш розвинуту кореневу систему порівняно з короткорослими або карликовими формами. Зустрічаються і винятки із цього правила, коли низькорослі форми утворюють сильно розгалужену кореневу систему. Це свідчить, що при скороченні довжини стебла з метою поліпшення індексу врожайності необхідно обов’язково приймати до уваги кореневу систему, інтенсивний розвиток якої буде сприяти підвищенню генетичного потенціалу продуктивності.

3.3. Ріст і розвиток рослин

Урожайність сільськогосподарських культур визначається генетичним потенціалом сортів (гібридів) та рівнем технології їх вирощування на фоні високої загальної культури землеробства. Щоб повніше реалізувати їх потенціальну продуктивність, технології вирощування повинні максимально задовольняти вимоги рослин до ґрунтового і повітряного живлення, вологозабезпечення, температури протягом вегетації. Для розробки оптимальної технології, потрібно знати і враховувати закономірності зміни факторів зовнішнього середовища під впливом технологічних прийомів, росту та розвитку рослин, а також вимоги їх на кожному періоді життя до певних факторів. Найбільшого значення набуло вивчення потреб польових культур за фенологічними фазами та етапами органогенезу.

Ріст та розвиток це складові частини існування рослин. Якісні зміни, які відбуваються у рослинах (утворення органів, цвітіння, плодоношення та ін.), називають розвитком.

Ріст рослин – це переважно кількісні зміни в рослині, спрямовані на збільшення її маси, на відміну від розвитку, пов’язаного з якісними змінами в рослині, в процесі її онтогенезу (повного циклу розвитку, починаючи із запліднення – зиготи). Є різні тлумачення поняття росту. Наприклад, ріст – це процес новоутворення елементів структури організму (органів, клітин, їх частин і навіть субмікроскопічних компонентів протоплазматичних структур до макромолекул включно). Це визначення не завжди відповідає поняттю росту в практиці

78

агрономії та науковій роботі. Дедалі поняття трактується ширше за уявлення про нього не лише як про збільшення маси та об’єму рослин

іїх органів з урахуванням елементів росту, але й коли не спостерігається збільшення маси рослин, а відбувається утворення (диференціювання

інагромадження) її органів (”прихований ріст”). Може спостерігатись навіть зменшення маси рослин (рослина ”худне”). Це зумовлюється несприятливим періодом вегетації, створенням генеративних органів та ін. Так, у кукурудзи в період викидання волотей маса рослин не збільшується, а навіть зменшується. Такі зміни динаміки нагромадження маси свідчать не про відсутність росту, а лише про його характер.

Умовно ріст та розвиток можна поділити на два періоди: ріст вегетативних органів та ріст генеративних органів.

Відростання (кущення) злакових і бобових багаторічних трав також є різновидом вегетативного розмноження. У високоотавних однорічних трав із сплячих бруньок на кореневій шийці, вузлі кущення, у пазухах листків нижніх частин стебел з’являються пагони – ”сисунці”. Залежно від умов вегетації (переважно умов світлового режиму) вони можуть бути генеративними (плодоносними) або вегетативними.

Отже, вегетативне розмноження в рослинництві та його поєднання з генеративним розмноженням можна застосовувати для вирощування багатьох сільськогосподарських культур. Однак основним у розмноженні абсолютної більшості польових культур є генеративний спосіб.

Насіннєва продуктивність різних польових культур неоднакова. Тобто культури мають різні коефіцієнти розмноження. Високі вони у пшениці, кукурудзи, сорго, соняшнику, ріпаку, суданської трави, могару, гарбузів, кавунів, коренеплодів. Водночас зернобобові (горох, боби, соя, люпин білий і жовтий) і багаторічні трави (люцерна, конюшина, еспарцет) мають незначні коефіцієнти розмноження (10-15). Невисокий коефіцієнт вегетативного розмноження і в картоплі (8-12).

Для початку вегетації або її відновлення зерно, бульби, вузли кущення, кореневі шийки, нижні частини стебел, підземні стебла повинні мати певний запас поживних речовин. Щоб ці речовини раціонально використовувалися в період проростання насіння, треба забезпечити необхідні умови: оптимальні строки сівби культури, відповідні глибину загортання насіння, вологість і температуру ґрунту та ін. При знижених температурах або недостатній вологості ґрунту розтягуються строки появи сходів, відростання бруньок запасу, витрачається надмірна кількість поживних речовин і, як результат, зріджуються сходи або травостій, погіршується ріст рослин.

79

Особливості росту польових рослин. Розрізняють генетичну,

гормональну й екологічну зумовленість росту, його інтенсивність, масштабність, просторову локалізацію. Всі ці характеристики залежать від внутрішніх факторів розвитку та умов вегетації рослин.

В процесі росту рослини пристосовуються до зміни умов вегетації (адаптуються). Цьому сприяють спадкові біофізичні та біохімічні особливості клітин, які забезпечують життєдіяльність організму, в тому числі ріст у широких для кожного виду рослин межах температурних, світлових та інших умов.

Певна локалізація і послідовність ростових процесів у часі й просторі визначається так званим каскадним характером генної регуляції і спостерігається в рослинах, рослинних угрупованнях – ценозах усіх кліматичних зон. Вони зумовлені спадковою програмою організму, поєднанням зовнішніх і внутрішніх факторів вегетації рослин, кліматичними особливостями зон та географічних поясів.

Упроцесі росту рослин відбувається його саморегуляція. Екзогенні коливання росту регулюються зовнішніми факторами середовища, ендогенні – ”біологічним годинником”, інтенсивністю нуклеїнового і білкового синтезу, темпами утворення, нагромадження і активності ферментних та ізоферментних систем, фітогормонами й іншими продуктами метаболізму рослин.

Регуляторна функція росту в онто- й морфогенезі рослин виявляється у його впливі на швидкість і напрям метаболічних процесів синтезу, розпаду, руху і нагромадження органічних сполук та інших речовин, у їх розподілі та реутилізації під впливом атрагуючої дії ростучих органів рослин – могутніх центрів поглинання речовин.

Упроцесі індивідуального розвитку рослин (онтогенезу) розрізняють фенологічні фази. Крім того, в житті рослин виділяють періоди та етапи органогенезу, які припадають на певні фази утворення

ірозвитку органів рослин. У злакових, бобових і хрестоцвітих та інших культур розрізняють такі фази вегетації: проростання, кущення у злакових; пагоноутворення у бобових, хрестоцвітих та інших стрижнекореневих; вихід у трубку у злакових; гілкування у бобових та ін.; колосіння (або викидання волоті) у злакових; бутонізація, цвітіння, плодоношення в інших культур.

Протікання стадії яровизації, світлової та деяких інших фаз є якісним переходом від вегетативного циклу, який супроводжується лише нагромадженням маси рослин, до генеративного. Ознакою того, що в рослини відбулися ці стадії, є перехід її від фази кущення

80