рослинництво

(пагоноутворення) до фази виходу в трубку у злакових і гілкування – у бобових, хрестоцвітих та інших стрижнекореневих рослин. Це означає, що в рослині (або стеблах куща) сформуються суцвіття і настане генеративний період.

Ремонтантність та її значення. Слід відмітити в ростових процесах також явище ремонтантності – безперервний розвиток у деяких культур (кукурудза, гречка, рицина, арахіс та ін.). В агрономічній літературі даний термін досить широко поширений і означає збереження в зеленому стані окремих частин рослин після повного дозрівання зерна, тобто без затухання фізико-хімічних процесів у них.

Ремонтантність обумовлюється генетичними факторами і добре передається із покоління в покоління. Наприклад у кукурудзи це явище проявляється у вигляді того, що в окремих форм або біотипів, при дозріванні зерна листки і стебла не всихають, а певний час залишаються зеленими. Ремонтантність може бути двох типів: 1) у ряду зразків прискорене дозрівання зерна супроводжується одночасним пожовтінням і всиханням обгорток качанів при збереженні листків і стебла в зеленому стані; 2) зразки кукурудзи, в яких при настанні повної стиглості зерна вся листостеблова маса, в тому числі і обгортки, залишаються зеленими. При комбайновому збиранні на зерно найбільш пристосованими будуть гібриди із першим типом прояву ремонтантності. Ремонтантні рослини зберігають на високому рівні швидкість перебігу біохімічних процесів у стеблі, мають велику кількість живих клітин паренхіми стебла і характеризуються високою міцністю стебла (стійкістю до вилягання) та підвищеною стійкістю до стеблових гнилей. Рослини кукурудзи, за даними В.Г. Іващенка (1976), що дозрівають при зеленому стеблі, не вилягають завдяки тургорності клітин.

Відростання (отавність) польових рослин. Деякі культури можуть відростати після скошування. Певною мірою цю властивість мають озимі і ярі хліба (коли вони використовуються на корм), кукурудза, сорго зернове. Найбільша отавність у суданської трави, пажитниці багатоквіткової, пайзи, конюшини олександрійської, персидської, підземної, лучної (червоної), рожевої і білої, люцерни посівної і жовтої, еспарцету піщаного і закавказького, лядвенцю рогатого, грястиці збірної; добра – у вівсяниці лучної і очеретяної, тимофіївки лучної, райграсу високого, стоколосу безостого. Задовільна отавність у сорго, ріпаку озимого, еспарцету посівного (великолистого), пирію безкореневищного, буркуну дворічного, серадели; досить низька – у вівса, вики ярої, часто озимої і паннонської, жита кормового, могару, буркуну однорічного.

81

Злакові культури відростають із сплячих бруньок вузла кущення, бобові, хрестоцвіті та інші стрижнекореневі – з кореневої шийки і пазушних бруньок нижньої частини стебла (на висоті до 8-10 см, іноді вище).

Отавність значною мірою залежить від умов зволоження, фази збирання, висоти зрізу при скошуванні. Певне значення може мати і спосіб збирання. Так, застосування роторних косарок при збиранні люцерни, конюшини і еспарцету погіршує їх відростання, оскільки стерня розщеплюється до кореневої шийки рослин, залишки стебел з пазушними бруньками підсихають. Позитивно впливає на відростання внесення азотних і калійних добрив, аерація ґрунту (коли 75-80 % ґрунтових пор займає вода, а решту – повітря), що справляє вирішальний вплив на розподіл, перерозподіл і використання створених у процесі фотосинтезу та метаболізму органічних речовин, а також поглинутих мінеральних солей і води, які йдуть на утворення нових органів

ітканин, їх регенерацію та на запасні відкладення.

3.4.Характеристика фенологічних фаз та етапів органогенезу

польових культур

В процесі росту і розвитку сільськогосподарські культури проходять певні фенологічні фази та етапи органогенезу, які мають різний вплив на формування їх продуктивності. Початком фази вважається період, коли її досягли на посівній площі 10-15% рослин; повною фазою – коли її досягли 50-75% рослин.

Ріст розпочинається з фази проростання насіння – складного фізіологічного процесу, в результаті якого зародок використовує запасні поживні речовини, перетворюється в проросток, що здатний до автотрофного живлення. Існує три основні фази проростання: 1 – поглинання води (фізичний бік процесу); 2 – перетворення запасних поживних речовин із нерозчинних у розчинні (біохімічний бік процесу); 3 – власне проростання (фізіологічний бік процесу, морфологія проростання).

Однак ці фази не розкривають повної картини проростання насіння, тому І.Г. Строна цей процес поділив на п’ять фаз:

1 – фаза поглинання води. Насіння поглинає воду до появи критичної вологості. Втягують воду гідрофільні колоїди насіння, в той же час не відбувається помітної активізації хімічних процесів і не спостерігаються зміни в морфології. У цій фазі насіння поглинає воду із

82

силою 50–100 атм., збільшення об’єму його особливо помітне через 8– 12 год. і закінчується через добу. При доступній волозі насіння бубнявіє при температурі 20 °С.

2 – фаза набубнявіння. Швидкість набубнявіння насіння залежить від його крупності, вмісту білка в ендоспермі (чим більше його, тим повільніше насіння бубнявіє), а також щільності плодової оболонки зерна. У набубнявілому насінні під впливом ферментів відбувається перетворення запасних поживних речовин в ендоспермі. Фермент діастаза, який утворюється в зародку, щитку й алейроновому шарі, сприяє перетворенню крохмалю в розчинні вуглеводи (декстрин, мальтозу). Одночасно з перетворенням крохмалю відбувається часткове розчинення геміцелюлози під впливом особливого ферменту – цитази.

Запасні білкові речовини ендосперму при проростанні насіння також піддаються гідролітичному розпаду з участю ферменту – протеази. В результаті цього утворюються амінокислоти і аміак, які при взаємодії з вуглецевими сполуками перетворюються в аспарагін. Із амінокислот, аспарагіну, безазотистих та інших речовин формуються нові білкові речовини клітин, тканин тощо.

3 – фаза росту первинних корінців починається з ділення клітин первинного коріння, відбувається накльовування, потім ростуть корінці, вся енергія витрачається на ріст проростка (в корінцях синтезуються вітаміни, регулятори росту).

4 – фаза росту проростка починається із з’явлення проростка, продовжується ріст корінців, у злаків ця фаза закінчується появою колеоптиле.

5 – фаза встановлення проростка – в цій фазі проросток одержує із насінини поживні фізіологічно активні речовини, крім того, він може використовувати вологу й поживні речовини з ґрунту.

Необхідність тепла для проростання насіння характеризується кардинальними температурами: мінімальною (табл. 16) – нижче якої проростання неможливе, оптимальною – при якій проростання відбувається інтенсивно.

На швидкість з’явлення сходів впливає багато факторів: воло-

гість і температура ґрунту, його гранулометричний склад, глибина загортання насіння, біологічні особливості сорту тощо. Наприклад, від початку проростання озимої пшениці до з’явлення сходів сума середньодобових температур повинна становити 60-90ºС залежно від глибини загортання насіння (в середньому по 10ºС на кожен сантиметр).

83

16. Мінімальна температура для проростання з’явлення сходів у різних сільськогосподарських культур, ºС

(за О.Ф. Смаглієм та ін., 2006)

			Мінімальна температура
	Група	Культура	проростання	з’явлення
			насіння	сходів
	1	Коноплі, гірчиця	0-1	2-3
	2	Жито, пшениця, ячмінь, овес, вика, чина,	1-2	4-5
		сочевиця, горох
	3	Льон, люпин, кормові боби, нут, буряки	3-4	5-6
	4	Соняшник, перила, картопля	5-6	7-8
	5	Кукурудза, просо, соя, могар, суданська трава	9-10	10-11
	6	Квасоля, рицина, сорго	10-12	12-13
	7	Бавовник, рис, арахіс, кунжут	12-14	14-15

Спочатку ростуть зародкові корінці, яких неоднакова кількість у різних хлібних злаків. Пшениця й овес утворюють по три, жито – чотири, ячмінь – п’ять. Просо, кукурудза, сорго, рис проростають одним корінцем.

Зародковий корінець у голозерних злаків пробиває оболонку насіння біля верхнього кінця квіткової луски, а в плівчастих – проходить під квітковими лусками і з’являється назовні у верхньому кінці насіння.

Зародкове стебло вкрите тонким прозорим чохликом, який називають колеоптиле. Він захищає стебло і перший листок від пошкодження при виході його на поверхню ґрунту. Цей період називають з’явленням сходів. Здебільшого сходи зелені, але часто мають фіолетовий, коричнюватий або сизуватий відтінки, внаслідок наявності антоціану або воскового нальоту. В пшениці сходи переважно зелені, рідше з відтінками, у жита – фіолетово-коричневі, в ячменю – сизувато-зелені, у вівса – світло-зелені, у просовидних хлібів – зелені. Сходи хлібних злаків бувають опушені, тобто густо вкриті волосками, або голі.

Відмінною ознакою сходів пшениці та ячменю є те, що листки їх повертаються за рухом, а у вівса – проти руху годинникової стрілки.

Коренева система злакових рослин спочатку росте швидше, ніж надземні органи. Зародкові корені забезпечують рослини у ранній період життя вологою і поживними речовинами.

Сходи. При проростанні зернівки першими починають ріст зародкові корінці. Слідом за ними розростається стебельце з листочками, які під прикриттям колеоптиля пробиваються крізь посівний шар ґрунту. В голозерних хлібів стебельце з листочками і колеоптиле

84

з’являються із зародка безпосередньо над зародковими корінцями; у плівчастих хлібів вони спочатку ростуть під квітковою плівкою і з’являються з протилежного боку від зародка – на верхівці зернівки.

Після появи на поверхні колеоптиль припиняє свій ріст і під тиском листочків, які знаходяться всередині, розривається поздовжньою тріщиною. На поверхні ґрунту з’являється перший зелений листок, що є свідченням переходу рослин у фазу сходів (рис. 2).

Найбільше на проростання насіння впливають тепло і волога, а на швидкість набубнявіння, крім того, й властивості самого насіння, насамперед його проникливість, структура, розміри. Дрібне насіння бубнявіє швидше. Загальна кількість води, яку поглинає насіння, залежить, в основному, від його хімічного складу. Виходячи з цього, мінімальна кількість води для проростання насіння у злаків становить 46–76%, у бобових – 106-114, насіння льону поглинає до 160, а буряків – 120168%.

Рис. 2. Сходи пшениці: 1 – зерно; 2 – первинні корені; 3 – колеоптиль; 4 – перший листок.

Обов’язково для проростання насіння необхідний кисень – для дихання й окислення запасних поживних речовин. При нестачі його відбувається анаеробне дихання, при якому в тканинах насінини збільшується вміст недоокислених метаболітів, що негативно впливають на ріст.

Кущіння. Для зернових культур характерним біологічним процесом є утворення бічних пагонів і вторинних коренів на підземному стебловому вузлі, який формується ближче до поверхні ґрунту. Його називають вузлом кущіння. Він знаходиться у ґрунті на глибині від 1 до

4-5 см, а найчастіше – 2-3 см. Глибина залягання вузла кущення зале-

жить від температури, фізичних властивостей ґрунту, інтенсивності освітлення посівів, особливостей сорту тощо. Так, при збільшенні глибини загортання насіння, як правило, збільшується глибина залягання вузла кущення.

85

Проте у жита такої залежності не спостерігається, що пояснюється його властивістю утворювати другий вузол кущення, який стає головним. Розміщення першого вузла у жита і пшениці безпосередньо залежить від глибини загортання насіння, а також від густоти посівів: у рослин на загущених посівах – він формується ближче до поверхні. Доведено, що при збільшенні глибини залягання вузла кущення холодостійкість озимої пшениці підвищується. При заляганні його близько до поверхні ґрунту в роки з недостатньою кількістю опадів в озимих не утворюються вузлові корені, для росту і розвитку яких потрібна певна вологість ґрунту (для злаків першої групи близько 60% ПВ).

Отже, у злаків відбувається підземне галуження стебла на відміну від багатьох інших рослин, в яких стебло галузиться на певній висоті над поверхнею ґрунту. Проте у деяких злаків часто спостерігається і надземне галуження стебла (просо, кукурудза, сорго).

При надмірній густоті рослин та їх взаємному затіненні, а також при підвищеній температурі ґрунту підземні міжвузля, особливо друге, швидко розростаються і підносять вузол кущіння ближче до поверхні. Вузол кущіння – надзвичайно важливий і складний орган з великим запасом пластичних речовин. При загибелі листків і стебел вузли кущіння здатні відтворити нові пагони з листками й нову кореневу систему. Бічні пагони і вторинні корені можуть утворюватись з кожного підземного вузла, але найбільше – з вузла кущення.

У більшості хлібів кущіння починається при наявності у рослин трьох листків – через 13-18 днів після сходів у хлібів першої групи, 2030 днів – у другої. В цей час надземний ріст рослин тимчасово припиняється і пластичний матеріал активніше спрямовується у вузол кущіння на галуження головного стебла з формуванням бічних пагонів. Коли з пазухи першого листка головного пагона з’являється листок першого бічного пагона, настає фаза кущіння. За сприятливих умов – при достатній площі живлення кожної рослини, оптимальному забезпеченні її елементами живлення і вологою, помірній температурі у вузлі кущіння, особливо хлібів першої групи – може утворитися 5-10, а на зріджених посівах – до 15-20 бічних пагонів і більше (за особливо сприятливих умов – до 100-200 пагонів). У кукурудзи, наприклад, енергія кущення звичайно не перевищує двох стебел. Одночасно з утворенням у вузлі кущіння бічних пагонів формується вузлова (вторинна) коренева система (спочатку утворюється по два корені на кожному пагоні).

86

Серед бічних пагонів, які утворилися в рослині під час кущіння, є плодоносні й такі, що не утворюють суцвіть або утворюють, але без зерна. У зв’язку з цим розрізняють продуктивне кущіння, під яким розуміють кількість пагонів на рослині з плодоносними суцвіттями, і загальне – кількість усіх пагонів на рослині. Загальна кущистість рослин визначається середньою кількістю пагонів, що розвиваються на ній, і залежить від виду, сорту, площі живлення, вмісту поживних речовин у ґрунті, його властивостей та температури. Так, в озимих хлібів вона більша, ніж у ярих, а в жита – більша, ніж у пшениці.

Чим кращі умови для росту рослин, тим більша загальна кущистість. Але занадто велика загальна кущистість при вирощуванні хлібів на зерно не бажана, оскільки частина пагонів росте погано, утворюючи так звані підгін і підсід, що не дають урожаю. Підгоном називають пагони хлібних злаків, які значно відстають у рості від основних і часто не викидають суцвіття (недогін), або утворюють неплодоносні суцвіття. Підсідом називають рослини, які відстають у рості й часі достигання від основної маси рослин даної культури та не формують суцвіть.

Продуктивна кущистість у нормально загущених посівах більшості хлібів у середньому становить 1,5-3. Вищою вона буває в озимих культур, у яких кущіння відбувається протягом тривалішого часу – восени і навесні.

Фаза кущіння у злакових хлібів-закінчується на III етапі органогенезу – при переході рослин до світлової стадії розвитку. Загальну і продуктивну кущистість визначають підрахунком кількості рослин, плодоносних і неплодоносних пагонів на ділянках розміром 1 або 0,5 м2 у кількох місцях по діагоналях поля. На основі підрахунків виводять середній коефіцієнт загального і продуктивного кущіння.

Цю роботу зручно виконувати перед збиранням, коли відбирають зразки для визначення структури і біологічного врожаю зернової культури.

Вихід у трубку (стеблування). Перехід рослин до фази трубкування починається з ростом стебла в довжину. В злакових культур ще у фазі кущіння можна виявити стебельце з дуже короткими міжвузлями, які мають вигляд густо розміщених поперечних кілець (рис. 3).

Ріст міжвузль починається з нижнього, яке безпосередньо розміщене над вузлом кущіння. Після цього розростається друге, потім – третє, за ним – наступні. Кожне міжвузля в основі має свою зону росту, що дало підставу ботанікам-морфологам назвати такий ріст вставним,

або інтеркалярним.

87

Рис. 3. Утворення стебла та колоса:

1 – вузол кущіння; 2 – вузли стебла; 3 – зачаток колоса

Період кущення у різних хлібів неоднаковий. Озимі хліба, наприклад, кущаться довше, ніж ярі. З ярих довго кущаться тверда пшениця і просовидні хліба, а порівняно швидко – ячмінь.

У рості міжвузль виявлена ще одна закономірність: кожне наступне міжвузля росте інтенсивніше, ніж попереднє, і, як правило, перевищує його за довжиною. Це можна пояснити виходячи із аеродинамічних властивостей стебла, тобто в нижній частині на ІІ-ІІІ міжвузлі, як правило, спостерігається стеблове вилягання тому рослина повинна мати вкорочені нижні міжвузля із збільшеним їх діаметром. А в верхній частині рослини не має проблеми в стійкості до вилягання та присутня конкуренція за світло між рослинами, тому верхні міжвузля стебла мають найбільшу довжину та найменший діаметр.

Фаза виходу в трубку в озимих культур починається навесні, після з’явлення двох-трьох нових листочків, а в ярих хлібів першої групи – при утворенні п’ятого-шостого листка. Стеблові вузли в цей період дуже зближені й мають вигляд поперечних рубчиків, розміщених біля основи зачаткового колоса. Не слід сприймати за фазу стеблування просте видовження листкових піхв, що нерідко спостерігається восени

взагущених посівах озимих культур в умовах дощової погоди.

Вагрономічній практиці часто визначають фазу трубкування появою стеблового вузла над поверхнею ґрунту на висоті 4-5 см. Міжвузля ростуть поступово, починаючи з нижнього, розміщеного над вузлом кущення. Завдяки цьому верхні вузли з колосом починають підніматися всередині листкової трубки. Спочатку ріст стебла непомітний. У цей час видовжується нижнє міжвузля й утворюється зачаткове суцвіття.

Ця фаза продовжується до VІІІ етапу органогенезу.

Фаза колосіння або викидання волотей. Колосіння у колосових культур, викидання волотей – у волотевих є результатом швидкого росту останнього міжвузля, яке ніби виштовхує з піхви верхнього листка суцвіття назовні (з’являється половина колоса чи волоті).

88

Колосіння (викидання волоті) відбувається на VIII етапі органогенезу і триває 5-7 днів, доки не припиниться ріст останнього міжвузля. Період від виходу в трубку до колосіння дуже важливий у розвитку хлібних злаків. У цей час посилено ростуть листки, стебло, формується колос чи волоть, тому рослини потребують більше ґрунтової вологи і поживних речовин.

Фаза цвітіння. Цвітіння є етапом, який поділяє життя рослини на два періоди – вегетативний і репродуктивний. У більшості зернових злакових рослин цвітіння настає через 2-5 днів після повного виколошування або викидання волоті, крім жита, в якого воно починається через 8-10 днів після колосіння, а в ячменю ярого квітки можуть починати цвісти ще до виколошування, коли колос знаходиться у піхві верхнього листка.

У перехреснозапильних рослин (жито, кукурудза) цвітіння відбувається у відкритих квітках, пиляки яких з’являються на поверхні, розтріскуються і пилок розноситься вітром, а в самозапильних (пшениця, ячмінь, овес, просо, рис) пиляки достигають і розтріскуються до розкриття квіток і власний пилок потрапляє на приймочку в закритій квітці. Сорго – перехреснозапильна культура, проте майже у половини рослин спостерігається і самозапилення.

Цвітіння квіток у колосі починається з його середини й далі поширюється вниз і вгору колоса; у волотевих рослин першими починають цвісти квітки верхньої частини волоті й периферійні, за ними – середньої та нижньої частини. Зерно, яке у суцвітті утворилося першим, відзначається більшою крупністю, ваговитістю і високими посівними та товарними якоcтями. Тривалість цвітіння у різних хлібів від 4-7 до 20-30 днів. Спека, дощі, сухі вітри негативно впливають на запилення перехреснозапильних культур і спричиняють череззерницю.

Формування та достигання хлібних злаків. Відразу після заплід-

нення яйцеклітини й утворення зиготи у злакових рослин починає формуватися зернівка: утворюється зародок із зародковими корінцями, стебельцем і брунечкою; у клітини ендосперму надходять із стебел і листків розчинні форми органічних речовин. Зернівка росте, збільшується у розмірі, досягає своєї остаточної довжини.

Наприкінці формування ріст зернівки у довжину припиняється. Відбувається її наливання шляхом інтенсивного приросту (наповнення) органічних речовин. Поступово настає їх достигання з перетворенням розчинних речовин (цукрів, амінокислот, жирних кислот) у запасні (крохмаль, білок, жир). Одночасно з достиганням зерна відбуваються

89

значні зміни у ростових процесах рослини, які призводять до поступового старіння і відмирання вегетативних органів (коренів, стебел, листків).

Період утворення зерна починається після запліднення яйцеклітини і продовжується до того часу, коли насіння, відокремлене від материнської рослини, здатне у сприятливих умовах утворити життєздатний проросток. У різних хлібів тривалість цього періоду становить 7-15 днів.

У період формування в зерні в основному закінчується диференціація зародка і зерно досягає максимальної довжини; у клітинах ендосперму з’являються крохмальні зерна, завдяки яким вміст зернівки із водянистого стану переходить у молочний. Вологість зерна становить 65-80%, триває 5-8 днів.

Період наливання починається з відкладання в ендоспермі крохмалю і продовжується до його закінчення. Зернівка максимально збільшується за довжиною і товщиною. У ній повністю закінчується формування ендосперму, а її вміст з молочної консистенції переходить у тістоподібну і в кінці – у воскову. Вологість зерна знижується до 3820%. У суху і жарку погоду період триває 15-18 днів, у вологу та прохолодну – 20-30 днів.

Період достигання настає з відокремлення зерна від материнської рослини і припинення надходження до нього пластичних речовин, ферментів та води. У зерні відбуваються процеси полімеризації і зменшення вмісту води від 20 до 17%, а в жарку погоду – від 15 до 11%. Зерно таким способом досягає технічної стиглості й придатності до переробки на борошно, крупу та іншу товарну продукцію. Проте цим періодом розвиток його не закінчується. Воно ще не зовсім придатне для використання як насіння, бо відзначається невисокою схожістю. Висока схожість свіжозібраного насіння досягається у період післязбирального достигання. У цьому періоді продовжується і закінчується синтез високомолекулярних білкових сполук, перетворення

жирних кислот	у	жири, цукрів – у крохмаль; інгібіторів росту –
в сполуки, які	не	гальмують проростання; підвищується повітро-

і водопроникність оболонок тощо. Внаслідок цих та інших клітинних перетворень насіння стає повністю придатним до проростання.

Розрізняють три фази достигання зерна: молочну, воскову та повну стиглість. Молочна стиглість настає через 10-14 днів після запліднення. На цей час зерно майже повністю виростає у довжину, вміст його являє собою молочнорідкий із суспензованими крохмальними зернами розчин. Води в зерні на початку фази 60, а наприкінці – 40%.

90