Сравнительная характеристика потенциала действия и локального ответа
|
ЛО |
ПД |
|
ЛО возникает в ответ на действие раздражителя подпороговой силы |
ПД возникает в ответ на действие раздражителя пороговой силы |
|
ЛО пропорционален силе подпоpогового раздражителя. ЛО зависит от силы раздражителя до тех пор, пока деполяризация, вызванная этим раздражителем, не достигнет своего критического уровня. В этот момент ЛО перестает быть ЛО, а превращается в ПД. |
ПД не зависит от силы раздражителя и подчиняется закону «все или ничего» - если раздражитель подпороговой силы, ПД нет, возникает только ЛО, если раздражитель пороговый, то возникает ПД и дальнейшее увеличение силы раздражителя не изменяет величину ПД, она стандартна для каждой клетки. |
|
ЛО может суммироваться до тех пор, пока изменения мембранного потенциала не достигнут КУД |
ПД не суммируется, потому, что ПД - это максимальный ответ, на который способна клетка. |
|
ЛО не передается по мембране, потому что при развитии ЛО не происходит пеpезаpядки мембраны (pевеpсии потенциала). |
ПД передается по мембране, потому, что при ПД происходит перезарядка мембраны, на короткое время она становится электроположитеьной. Следовательно, возникает разность потенциалов между возбужденным (+) и невозбужденным (-) участками нервного волокна. |
Мы рассмотрели изменение потенциала мембраны во время ЛО и ПД. Если вспомнить о том, что возбудимость клетки (способность к ответу) определяется наличием и величиной мембранного потенциала, то становится ясно, что при его колебаниях изменяется и возбудимость во время развития ЛО и ПД. Действительно, ВОЗБУДИМОСТЬ МЕМБРАНЫ в различные фазы одиночного цикла возбуждения не одинакова.
Если принять уровень возбудимости в условиях физиологического покоя за норму, то в ходе развития одиночного цикла возбуждения можно наблюдать ее циклические колебания (рис 14).
Рисунок 14. Изменение возбудимости во время ПД
В период развития начальной деполяризации возбудимость незначительно повышается. Во время развития полной деполяризации и реверсии заряда (ПД) возбудимость падает до 0. Время, в течение которого мембрана невозбудима, называется периодом АБСОЛЮТНОЙ РЕФРАКТЕРНОСТИ. В это время даже очень сильный раздражитель не может вызвать возбуждение клетки. Рефрактерность обусловлена инактивацией натриевых каналов - при таком состоянии мембраны натриевые каналы не могут быть открыты (рис. 15), кроме того, положительный заряд клетки препятствует входу натрия. В фазе восстановления МП возбудимость повышается, но она еще ниже нормального уровня, это период первичной ОТНОСИТЕЛЬНОЙ РЕФРАКТЕРНОСТИ. Во время реполяризации, когда повышается проницаемость мембраны для ионов калия (рис.14) наступает период повышенной (по сравнению с нормальной) возбудимости - период ЭКЗАЛЬТАЦИИ, клетка еще частично деполяризована.
Рисунок 15. Изменение проницаемости для натрия и калия во время ПД
Во время развития гиперполяризации мембрана снова становится менее возбудима, чем в покое. Этот период повторного снижения возбудимости называется периодом вторичной ОТНОСИТЕЛЬНОЙ РЕФРАКТЕРНОСТИ. Возбуждение может возникнуть только в том случае, если сила раздражения значительно превысит пороговую. После этого возбудимость восстанавливается (МПП) и клетка готова к осуществлению следующего цикла возбуждения.
Фазы изменения возбудимости, сопровождающие развитие ПД, определяют возможность ритмической активности клетки. Максимально возможный ритм активности лимитируется длительностью фазы абсолютной рефрактерности и часто обозначается как ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЛАБИЛЬНОСТЬ. Чем дольше протекает реполяризация, тем реже способна клетка воспринимать новый возбуждающий импульс, тем ниже функциональная лабильность этой клетки.
У нервных волокон лабильность достигает 1000 импульсов в секунду.
Задумаемся над тем, для чего нужно знать так подробно механизмы возбуждения клеток? Возбудимость тканей может изменяться, поэтому необходимо знать причины изменения возбудимости и результаты изменения, т.е. к чему это может привести. Например, возбудимостьнервных клеток повышается при накоплении в них ионов кальция (положительный ион), в результате действия медиатора симпатичекой нервной системы - норадреналина. Такое повышение возбудимости приведет к тому, что нейроны будут возбуждаться в ответ на малейшее раздражении. Возбудимость повышается и при накоплении в них ионов натрия. Вместе с тем, зная, что ионы калия из крови будут обязательно доставлены в клетку с помощью Na/К насоса, а повышение концентрации ионов калия в клетке снижает ее возбудимость, можно использовать эти знания для воздействия на структуры ЦНС.
Причиной изменения возбудимости, кроме нарушения внутриклеточной концентрации ионов, могут быть метаболические процессы, связанные, например, с нарушением синтеза АТФ, в этом случае возбудимость может снизиться, т.к. нарушатся процессы реполяризации клеток. Кроме того, ионные каналы это белки, которые чувствительны к действию различных токсинов (ядов),поэтому следует помнить о том, что возбудимость у лиц, злоупотребляющих, например, алкоголем отличается от нормальной