Задания для самостоятельной работы

Вспомните кем и в каких опытах были открыты периферическое и центральное торможение?

Объясните какова биологическая роль процессов торможения?

Приведите примеры тормозных нейронов и назовите тормозные медиаторы.

Постсинаптическое торможение.

Нарисуйте схему центрального синапса и обозначьте на ней морфофункциональные структуры, принимающие участие в развитии ВПСП и ТПСП. Укажите ионные механизмы их возникновения. Нарисуйте графики изменения мембранного потенциала при ВПСП и ТПСП и соответствующие им графики изменения возбудимости.

Пресинаптическое торможение.

Нарисуйте схему аксо-аксонального синапса и кратко объясните механизм развития пресинаптического торможения.

Сформулируйте в чем принципиальное отличие пресинаптического торможения от постсинаптического: а) изменение мембранного потенциала, б) изменение возбудимости.

Приведите примеры первичного и вторичного торможения и отметьте отличия в ионных процессах.

Перечислите виды тормозных процессов в нейронных цепях и нарисуйте схемы реципрокного и возвратного торможения.

Ситуационные задачи

1. Раздражитель пороговой силы действует на нейрон сразу же после возникновения ТПСП. Как будет выглядеть ответная реакция?

2. В химическом холинергическом синапсе заблокировано действие ацетилхолинэстеразы. Как при этом изменится функция синапса?

3. В химическом синапсе заблокированы рецепторы постсинаптической мембраны. Как называются вещества, обладающие таким эффектом? Каким будет ответ мышечного волокна на действие сверхпорогового раздражителя?

Вопросы для самоконтроля по теме: ТОРМОЖЕНИЕ В Ц Н С.

1. Дайте определение понятию торможение.

2. Какова физиологическая роль процессов торможения?

3. Кем и в каком опыте был открыт процесс торможения в ЦНС?

4. Приведите примеры тормозных нейронов, тормозных медиаторов.

5. Нарисуйте схему, объясняющую механизм развития постсинаптического торможения, укажите медиатор и ионные механизмы этого процесса.

6. Нарисуйте схему и объясните механизм пресинаптического торможения.

7. Как изменяется возбудимость клетки во время пре- и постсинаптического торможения?

8. Нарисуйте график ТПСП и сопоставьте его с графиком изменения возбудимости.

9. Какая функция центрального торможения проявляется в опыте с отравлением стрихнином?Какое торможение в ЦНС называется реципрокным, в каком опыте можно показать этот вид торможения?

Распространение импульса в нейронных сетях

Мы рассмотрели влияние на распространение импульса в нервных центрах синаптических контактов между нейронами, тормозных нейронов, рассмотрим третий фактор, определяющий распространение возбуждения в нервном центре: нейронов много. Следовательно, они могут объединяться в нейронные ансамбли, такое объединение лежит в основе деятельности ЦНС, анализируется всегда много информации.

С л о в а р ь т е м ы:

Нервные сети локальные, иерархические

Последействие

Конвергенции

Дивергенция

Иррадиация

Окклюзия, облегчение

Торможение реципрокное, возвратное, латеральное

Хотя простейшей структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, многочисленные данные современной нейрофизиологии подтверждают тот факт, что сложные функциональные «узоры» в центральных нервных образованиях определяются эффектами скоординированной активности в отдельных популяциях (ансамблях) нервных клеток. Образования головного мозга состоят из повторяющихся локальных нейронных сетей модулей, которые варьируют от структуры к структуре по числу клеток, внутренним связям и способу обработки информации. Каждый модуль, или нейронный ансамбль, представляет собой совокупность локальных нейронных сетей, которая обрабатывает информацию, передает ее со своего входа на выход.

Группирование нейронов в ансамбли нервных клеток для совместного выполнения функций следует рассматривать как проявление кооперативного способа деятельности. Основным функциональным признаком ансамблевой организации является локальный синергизм реакций нейронов центральной ядерной структуры ансамбля, окруженной зоной заторможенных и нереагирующих нейронов.

Нейроны за счет ветвления коллатералей аксона и установления множества синаптических контактов между нервными клетками объединяются в цепочки и сети. Цепочки могут быть простые и локальные. Нейронные сети называются иерархическими потому, что передача нервного импульса происходит от уровня к уровню. Сети бывают конвергентные и дивергентные.

Простые нейронные цепочки – это путь распространения импульса от нейрона к нейрону. В локальной цепочке, которая еще называется кольцевая цепь Лоренто де Но, импульс может циркулировать по замкнутому кругу достаточно долго (рис.28). Возвращение возбуждения к «первому» нейрону локальной сети получило название реверберации возбуждения.Функциональное значение реверберации импульса заключается в пролонгировании распространения ПД – есть нервные центры, например, гиппокамп, где реверберация может продолжаться несколько дней. Такое самоподдерживающееся распространение ПД играет большую роль в формировании следа памяти.

Рисунок 27. Локальная цепочка Лоренто де Но

Рисунок 28. Дивергентная и конвергентная иерархические нейронные сети

Иерархические сети (рис.28) могут быть дивергентными: в них возбуждение передается на более высокие уровни, ко все большему количеству нейронов, происходит распространение импульса, его дивергенция. Функциональное значение распространения нервного импульса в дивергентной иерархической сети заключается в формировании состояния иррадиации возбуждения - в ответную реакцию вовлекаются дополнительные нервные центры, например вовлечение всех центров в ориентировочный рефлекс (по Павлову рефлекс «что такое») вовлекаются и зрительный, и слуховой анализаторы, центры регуляции позы, вегетативные симпатические центры. Кроме того, дивергенция импульса в сети способствует пролонгированию импульса. Это важно, например, при концентрировании внимания, запоминания.

Второй вариант иерархической сети – конвергентная сеть, обеспечивающая важный механизм координации рефлексов - конвергенцию, которая достигается схождением к одним нейронам возбуждения: от разных участков одного рецептивного поля и от разных рецептивных полей. Функциональное значение распространения импульса в таких сетях заключается в обеспечении мультисенсорного приема информации. Например, дыхательный центр принимает и обрабатывает информацию не только о газовом составе крови, но и о температуре организма, функциональном состоянии – сон, бодрствование, в соответствии с этой информацией и регулируется частота и глубина дыхания. Так работают все нервные центры, благодаря конвергенции возбуждения. В результате анализа информации формируется общего конечного путь, возбуждение эфферентного нейрона, который даст команду эффектору.

Представим себе ситуацию, когда нейронная сеть содержит кроме возбуждающих нейронов, еще и тормозные нейроны. В таком случае возможны три варианта тормозных процессов, которые широко распространены в деятельности ЦНС: реципрокное торможение, локальное и возвратное.

	Возвратное торможение возникает тогда, когда тормозящие вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активируют. Особенно наглядный пример возвратного торможения существует в мотонейронах спинного мозга. Такой вариант торможения предохраняет от чрезмерного возбуждения.
	Реципрокное торможение процесс, основанный на том, что одни и те же афферентные пути, через которые осуществляется возбуждение одной группы нервных клеток, обеспечивают через посредство вставочных тормозящих нейронов торможение других групп клеток. Так, если активируются афференты мышцы сгибателя, то одновременно через вставочные тормозящие нейроны затормаживаются мотонейроны мышц разгибателей. Так же координируется работа сгибателей и разгибателей слева и справа при ходьбе
	Латеральное торможение это процесс торможения группы нейронов, расположенных рядом с возбужденными клетками. Тормозящие вставочные нейроны расположены таким образом, что они влияют не только на возбужденную клетку, но и на соседние клетки с такими же функциями, но получающие возбуждение от другого афферентного входа. В результате в соседних клетках развивается глубокое торможение. Этот вид торможения распространен в сенсорных системах

Свойства нервных центров.

1. Одностороннее проведение возбуждения - возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон. Причина: свойство синапса.

2. Задержка проведения возбуждения: скорость проведения возбуждения в нервном центре на много ниже таковой по остальным компонентам рефлекторной дуги. Чем сложнее нервный центр, тем дольше проходит по нему нервный импульс. Причина: синаптическая задержка. Время проведения возбуждения через нервный центр - центральное время рефлекса.

3. Суммация возбуждения - при действии одиночного подпорогового раздражителя ответной реакции нет. При действии нескольких подпороговых раздражителей ответная реакция есть. Имеется 2 вида суммации: временная и пространственная.

   1. Временная - возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей. Механизм: суммируются возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса. Происходит суммация во времени потенциалов одних и тех же групп синапсов.

   2. Пространственная суммация - возникновение ответной реакции при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей. Механизм: суммация возбуждающего постсинаптического потенциала от разных рецептивных полей. Суммируются потенциалы разных групп синапсов.

4. Центральное облегчение - объясняется особенностями строения нервного центра. Каждое афферентное волокно входя в нервный центр иннервирует определенное количество нервных клеток. Эти нейроны - нейронный пул, в нервном центре их много. В каждом нейронном пуле - 2 зоны: центральная (здесь афферентное волокно с каждым нейроном образует достаточное для возбуждения количество синапсов), и периферическая или краевая кайма (здесь количество синапсов недостаточно для возбуждения). При раздражении одного афферентного нерва возбуждаются нейроны центральной зоны. Центральное облегчение возникает при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов, в этом случае ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого из них, т. к. импульсы от них отходят и к нейронам периферической зоны.

5. Окклюзия - при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них. Механизм: импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной зоны. Возникновение окклюзии или центрального облегчения зависит от силы и частоты раздражения. При действии раздражителя вызывающего максимальную ответную реакцию - появляется центральное облегчение. При действии пессимального раздражителя (действующего с очень высокой силой и частотой) возникает явление окклюзии – вторичное торможение, как результат сильного возбудления.

6. Посттетаническая потенция - усиление ответной реакции, наблюдается после серии нервных импульсов. Механизм: потенциация возбуждения в синапсах: накопление ионов кальция и облегчение выделения медиатора

7. Рефлекторное последействие - продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя:

   1. кратковременное последействие - в течение нескольких долей секунды. Причина - следовая деполяризация нейронов;

   2. длительное последействие - в течение нескольких секунд. Причина: после прекращения действия раздражителя возбуждение продолжает циркулировать внутри нервного центра по замкнутым нейронным цепям.

8. Трансформация ритма - несоответствие ответной реакции частоте наносимых раздражений. На афферентном нейроне происходит трансформация в сторону уменьшения из-за низкой лабильности синапса. На аксонах эфферентного нейрона, частота импульса больше частоты наносимых раздражений. Причина: внутри нервного центра образуются замкнутые нейронные цепи, в них циркулирует возбуждение и на выход из нервного центра импульсы подаются с большей частотой.

9. Высокая утомляемость нервных центров - связана с высокой утомляемостью синапсов.

10. Тонус нервного центра - умеренное возбуждение нейронов, которое регистрируется даже в состоянии относительного физиологического покоя. Причины: рефлекторное происхождение тонуса, гуморальное происхождение тонуса (действие метаболитов), влияние вышележащих отделов центральной нервной системы.

11. Высокий уровень обменных процессов и, как следствие, высокая потребность в кислороде. Чем больше развиты нейроны, тем больше необходимо им кислорода. Нейроны спинного мозга проживут без кислорода 25-30 мин, нейроны ствола головного мозга - 15-20 мин, нейроны коры головного мозга - 5-6 мин.

12. Способность к временному доминированию. По определению Ухтомского доминанта это временно доминирующий рефлекс. Регуляция определенной функции, а тем более, регуляция целенаправленного поведения не может осуществляться одним центром. Центры на время формируют функциональную систему, в которой несколько временно объединившихся центров, осуществляющих регуляцию функции, которая в данный момент наиболее важна. Эти центры и будут доминирующими до тех пор, пока с помощью поведения не будет удовлетворена потребность, заставившая центры объединиться во временную доминирующую систему. Свойства доминанты:

    1. Повышенная возбудимость доминирующего центра

    2. Длительное сохранение высокой возбудимости поддерживается притягиванием всех афферентных импульсов

    3. Способность возбуждаться от любого раздражителя

    4. Доминирующий очаг тормозит активность других центров

13. Пластичность центров – способность объединяться в разные ансамбли и связываться с разными центрами, перестраивать функциональные свойства для более эффективной регуляции функций и осуществления новых, ранее не свойственных этому центру рефлексов. Пластичность обусловлена 1) свойствами синапсов – тренировка (медиаторы, кальций), 2) морфологическими изменениями – синтез новых мембранных рецепторов, рост шипиков на дендритах. Велико значение пластичности для компенсаторных процессов, которые протекают в ЦНС при повреждениях и травмах.