Вопрос 35. Роль амфидиплоидии в востановлении плодовитости отдаленных гибридов. Работы Карпеченко по созданию редечно-капустного гибрида. Получение тритикале - ржано-пшеничного амфидиплоида

Особенно большое эволюционное значение имеет амфидиплоидия, т. е. удвоение числа каждого родителя у отдаленных (межвидовых и межродовых) гибридов, что обеспечивает нормальный ход мейоза у них и восстановление плодовитости обычно стерильных гибридов. Впервые это показал Д. Карпеченко (1927), получив плодовитые капустно-редечные гибриды.

У обоих этих видов содержится по 9 хромосом в гаплоидном наборе. Гибрид имеет 18 хромосом и бесплоден: 9 капустных и 9 редечных хромосом не конъюгируют в мейозе. В амфидиплоидном гибриде (18 хромосом капусты и 18 хромосом редьки) капустные хромосомы конъюгируют с капустными, а редечные -- с редечными, и гибрид благополучно плодоносит. Гибрид напоминает и капусту и редьку. Его стручки состоят из двух состыкованных стручков, один из которых похож на капустный, а другой -- на редечный.

Тритикале (Triticale), растения, полученные в результате скрещивания пшеницы (Triticum) -- материнское растение, с рожью (Secale) -- отцовское. Правильнее Р.-п. г. называть пшенично-ржаными. Р.-п. г. являются амфидиплоидами, бывают двух типов -- 56-хромосомные и 42-хромосомные. Озимые Р.-п. г. имеют крупное зерно, более богатое белком, чем зерно пшеницы, и высокую зимостойкость; представляют интерес для селекции озимой пшеницы в Сибири. Скрещивание разнохромосомных амфидиплоидов перспективно для получения новых высокопродуктивных форм.

Вопрос 36. Межвидовые и межродовые гибриды, их значение в природе и селекции

Межродовые гибриды получают от скрещивания особей, относящихся к различного рода (напр., пшенично-пырейные гибриды, тритикале), межвидовые гибриды -- при скрещивании особей, относящихся к разным видам (удаются редко и в большинстве случаев вследствие несоответствия соединившихся в гибридной зиготе геномов, характеризуются той пли иной степенью стерильности). При спонтанном или индуцированном удвоении числа хромосом у межвидовых Гибрид они приобретают плодовитость, приближающуюся к нормальной, и служат ценным исходным материалом для селекции.

Вопрос 37. Трудности скрещивания отдаленных форм, их причины и методы преодоления

Скрещивание отдаленных форм во многих случаях ведет к появлению стерильных гибридов. Это ставит предел селекционной работе, так как ограничивает возможности получения новых форм. Для многих растительных организмов задача преодоления стерильности гибридов, получаемых от отдаленных скрещиваний, была решена путем экспериментальной полиплоидии. Как было указано выше, образование половых клеток (гамет) связано с процессом мейотического деления. Мейоз основан на явлении расхождения гомологичных хромосом, которые в обычной соматической клетке представлены парами. Когда мы имеем дело с гибридами, полученными при отдаленном скрещивании, то в этом случае ядро гибрида состоит из двух разных гаплоидных наборов. Каждая из хромосом не имеет себе гомологичного партнера, чтобы вступить с ним в конъюгацию и этим обеспечить нормальное расхождение одной половины хромосом в одну и другой в другую дочернюю клетку. У таких гибридов расхождение хромосом в мейозе при созревании половых клеток происходит случайно, что приводит к хаотическому распределению хромосом. В результате гаметы с нарушенной ядерной структурой часто погибают. Если же такие гаметы сливаются в процессе оплодотворения, то гибнут зиготы, возникшие при таком оплодотворении. Гибрид оказывается стерильным.

Искусственное получение аллополиплоидов позволяет преодолеть стерильность отдаленных гибридов. Наследственность разных видов оказывается объединенной у форм, размножающихся половым путем.