2. Синтез триацилглицеролов

Образовавшиеся глицерол-3-фосфат (см. п. 2.1.2.1) и ацил-КоА жирных кислот (см. п. 2.1.2.2.) – исходные соединения для биосинтеза жира (см. рис. 12,, Этап V).

На первом этапе синтеза триацилглицеролов образуется 3-фосфатидная кислота (диацилглицерол-3-фосфат), при этом ацильные остатки КоА-производных жирных кислот переносятся специфическими ацил-трансферазами на спиртовые группы глицерол-3-фосфата:

На втором этапе фосфатидная кислота гидролизуется фосфатидатфосфатазой с образованием 1,2-диацилглицерола:

Затем 1,2-диацилглицерол превращается в триацилглицерол путем переноса остатка КоА-производного третьей жирной кислоты. Этот перенос катализируется ферментом диацилглицеролацилтрансферазой:

5. Взаимосвязь белкового и углеводного обменов

Связующим звеном белкового и углеводного объемов является цикл трикарбоновых кислот. Продукты гликолиза и окислительного расщепление углеводов в ЦТК – пировиноградная, -кетаглутаровая, щавелевоуксусная кислота в результате аминирования и переаминирования образуют многие аминокислоты, используемые для синтеза белка. Из фосфоенолпирувата (гликолиз) через ряд превращений синтезируется предшественник фенилаланина, тирозина, триптофана – шикимовая кислота. Гистидин образуется из рибозо-5-фосфата (участника пентозофосфатного цикла). Таким образом, продукты расщепления углеводов при аминировании дают аминокислоты, из которых синтезируются белки.

Переход от белков к углеводам начинается с гидролиза белков до аминокислот, которые затем дезаминируются, а выделившиеся кетокислоты (ПВК, -кетоглутарат, оксалоацетат) вступают в ЦТК и через пируват включаются в реакции глюконеогенеза с образованием углеводов. Однако белки по сравнению с углеводами являются для живого организма более ценными соединениями, образующими основу всех клеточных структур, поэтому их превращение в углеводы происходит в природе в небольших масштабах.

Использование белков в процессе дыхания также наблюдается крайне редко, при длительном углеводном дефиците. Активно образуются углеводы из белков и аминокислот у больных сахарным диабетом.

6. Взаимосвязь белкового и липидного обменов

Рассмотренные взаимосвязи «белки углеводы» и «углеводылипиды» дают основание для объединения их в единую цепь «белкиуглеводылипиды», в которой углеводы являются связующим звеном между белками и липидами.

Один из основных продуктов расщепления липидов – ацетил-КоА, включаясь в ЦТК, образует кетокислоты, аминирование которых дает аминокислоты.

Из другого продукта гидролиза липидов глицерина – в результате цепи превращений синтезируются циклические аминокислоты.

В известной мере возможен и обратный процесс синтеза липидов за счет распадающихся белков. Продукты дезаминирования аминокислот через ЦТК и другие метаболические процессы образуют ПВК, при окислительном декарбоксилировании которого возникает ацетил-КоА – исходное соединение для синтеза жирных кислот и других компонентов липидов.

Из всего вышесказанного видно, что превращения веществ в организме тесно связаны друг с другом. В Приложении А приведена обобщенная схема взаимосвязи обмена между основными классами соединений: углеводами, жирами и белками.

Сказанное не исчерпывает всего многообразия взаимосвязей обмена белков, углеводов и жиров. Между ними существуют более сложные, нежели простое использование в качестве субстратов, формы взаимозависимости.