Гидролитическое расщепление углеводов
Источником углеводов и основным запасным полисахаридом у растений является крахмал, а у животных и микроорганизмов – гликоген. Эти полисахариды распадаются до более простых соединений посредством реакций двух типов: гидролиза и фосфоролиза. Классическим примером распада первого типа является гидролиз крахмала, второго – фосфоролиз гликогена.
Реакция гидролиза крахмала ускоряется амилазами (-амилаза,-амилаза, глюкоамилаза, олиго-1,6-глюкозидаза), относящимися к классу гидролаз. Конечными продуктами гидролиза оказываются либо глюкоза, либо мальтоза, либо олигосахариды. Естественно, что в процессе постепенного укорачивания молекулы крахмала в результате его гидролиза в качестве промежуточных продуктов возникают декстрины.
Ступенчатый гидролиз крахмала можно представить следующим образом:
Второй тип распада полисахаридов представлен реакциями фосфоролиза. Ведущую роль в расщеплении гликогена в клетках человека и животных принадлежит ферментам фосфорилазам, относящимся к классу трансфераз. Фосфорилазы переводят полисахариды (в частности, гликоген) из запасной формы в метаболически активную форму; в присутствии фосфорилазы гликоген распадается с образованием фосфорного эфира глюкозы (глюкозо-1-фосфат) и остатка молекулы полисахарида. Эту реакцию можно представить в следующем виде:
Гидролитическому распаду могут подвергаться и различные дисахариды:
Следовательно, в процессе распада поли- и олигосахаридов могут образовываться различные монозы: глюкоза, глюкоза-1фосфат, фруктоза, галактоза, манноза и др.
Все эти монозы вступают во IIэтап распада гликолиз.
Включение в путь гликолиза гексоз
В результате процесса распада поли- и олигосахаридов кроме глюкозы могут образовываться различные гексозы: фруктоза, манноза, галактоза.
Метаболизм сахара начинается с присоединения к нему фосфорильной группы, которая способствует связыванию сахарофосфата с ферментом.
Все эти сахарофосфаты должны включаться в дальнейший путь распада – гликолиз (см. Приложение А).
Включение фруктозы
Фруктоза подвергается фосфорилированию во фруктозо-6-фосфат при участии фермента гексокиназы и АТФ:
Образовавшийся фруктозо-6-фосфат либо превращается в глюкозу через стадии образования фруктозо-6-фосфат и последующего отщепления фосфорной кислоты, либо подвергается дальнейшим превращениям, включившись в путь гликолиза до ПВК (рис. 3, Приложение А).
Включение маннозы
Манноза подвергается фосфорилированию в маннозо-6-фосфат при участии фермента гексокиназы и АТФ:
Маннозо-6-фосфат превращается во фруктозо-6-фосфат в реакции изомеризации, катализируемой ферментом фосфоманноизомеразой:
Образующийся таким путем фруктозо-6-фосфат может непосредственно включаться в гликолиз как промежуточный продукт этого процесса (см. Приложение А)
Включение галактозы
Обмен галактозы начинается с превращения ее в галактозо-1-фосфат при участии АТФ и фермента галактокиназы.
В следующей реакции в присутствии УДФ-глюкозы фермент гексозо-1-фосфатуридилтрансфераза катализирует превращение галактозо-1-фосфата в глюкозо-1-фосфат, одновременно образуется уридиндифосфат-галактоза (УДФ-галактоза):
Образовавшийся глюкозо-1-фосфат под действием фосфоглюкомутазы превращается в глюкозо-6-фосфат и далее включается в гликолиз (см. Приложение А), а УДФ-галактоза подвергается эпимеризации:
Затем УДФ-глюкоза-пирофосфорилаза катализирует расщепление УДФ-глюкозы с образованием глюкозо-1-фосфата:
Глюкозо-1-фосфат изомеризуется в глюкозо-6-фосфат (см. ранее) и включается в путь гликолиза (этап II), (рис. 3).