2. Гликолиз

Гликолиз – это последовательность ферментативных реакций, приводящих к превращению гексозы в пируват (этап II) с одновременным образованием АТФ и НАДН + Н⁺ (рис. 3).

Важнейшими моносахаридами, катаболизм которых осуществляется по гликолитическому пути, являются D-глюкоза иD-фруктоза. Однако из приведенных выше реакций видно, что и другие моносахариды способны катаболизироваться по пути гликолиза, поскольку они легко превращаются в эти сахара. Из приведенной на рисунке 3 схемы видно, что, начиная со стадии 3-фосфоглицеринового альдегида, все образующиеся затем промежуточные продукты имеют коэффициент 2. Это объясняется тем, что из двух фосфотриоз – фосфодиоксиацетона и 3-фосфоглицеринового альдегида – дальнейшему превращению подвергается 3-фосфоглицериновый альдегид. Молекула фосфодиоксиацетона под действием триозофосфатизомеразы также превращается в новую молекулу 3-фосфо-глицеринового альдегида и далее уже две его молекулы участвуют во всех последующих превращениях до конечного продукта гликолиза – пировиноградной кислоты (2 ПВК).

Процесс гликолиза может протекать как в отсутствии, так и в присутствии кислорода.

Анаэробный путь катаболизма (окисление) осуществляется клеткой без доступа кислорода и называется брожением; аэробный – идет с участием кислорода воздуха и называется дыханием. Пировиноградная кислота является промежуточным продуктом брожения и дыхания. При брожении дальнейшие превращения ПВК приводят к образованию спирта или молочной кислоты, при дыхании к полному окислению до СО₂и Н₂О.

Рисунок 3 – Схема метаболизма глюкозы. Гликолиз

3. Анаэробная фаза превращения пвк – брожение

В анаэробных условиях при молочнокислом брожении пировиноградная кислота восстанавливается образовавшимся при гликолизе НАДН + Н⁺(см. рис. 3), под действием фермента лактатдегидрогеназы получается молочная кислота:

При спиртовом брожении пировиноградная кислота предварительно декарбоксилируется до уксусного альдегида:

Уксусный альдегид восстанавливается до этанола за счет НАДН + Н⁺, образовавшегося вследствие окисления 3-фосфоглицеринового альдегида (см. рис. 3):

Таким образом, при молочнокислом и спиртовом брожении и гликолизе последовательность реакций идентична на всех этапах вплоть до образования пирувата, однако при молочнокислом брожении пируват восстанавливается до лактата, а при спиртовом – сначала декарбоксилируется с образованием ацетальдегида, который затем восстанавливается за счет НАДН + Н⁺до этанола.

При спиртовом брожении, вызываемом дрожжами, используются гексозы, пентозы не сбраживаются. Легче всего дрожжи сбраживают глюкозу и фруктозу, значительно труднее – маннозу и особенно галактозу. Сахароза и мальтоза сбраживаются только после предварительного гидролиза до гексоз, осуществляемого -фруктофуранозидазой и-глюкозидазой соответственно. Лактозу сбраживают особые дрожжиSaccharomycesfragilis, содержащие-галактозидазу, которая гидролизует этот дисахарид, с образованием глюкозы и галактозы. Высокомолекулярные полисахариды (крахмал, инулин, гемицеллюлозы, целлюлоза) и продукты их неполного гидролиза не сбраживаются дрожжами, поскольку они не способны проникать через клеточные мембраны, а сами дрожжи не синтезируют ферменты, которые могли бы выделиться в окружающую среду и осуществлять гидролиз этих полисахаридов до сбраживаемых сахаров.