Аэробная фаза превращения пвк – дыхание
В аэробных условиях пируват подвергается дальнейшему превращению – окислительному декарбоксилированию с образованием ацетил-КоА (этап III). Этот активированный ацетильный комплекс далее полностью окисляется до СО2и Н2О, вовлекаясь в так называемый цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, этапIV). Этот цикл известен также под названием цикла лимонной кислоты или цикла Кребса (рис. 4). Сущность цикла и заключается в окислительном разложении ацетильного остатка, в результате чего освобождаемая энергия запасается в виде АТФ и НАДН + Н+.
Хотя цикл трикарбоновых кислот мы рассматриваем во взаимосвязи с катаболизмом углеводов, однако его роль в метаболизме веществ гораздо шире.
Он выполняет следующие функции.
1. Интегративную – объединяет пути катаболизма углеводов, жиров и белков; во всех аэробных организмах он выступает в роли центрального метаболического пути углерода.
2. Амфиболическую – выполняет не только катаболическую функцию распада ацетильных остатков, но и анаболическую, поскольку метаболиты цикла используются для синтеза других веществ.
3. Энергетическую – совместно с цепью переноса электронов (этап V)являются основным поставщиком химической энергии.
Окислительное декарбоксилирование пирувата с образованием ацетил-КоА и реакции цикла Кребса осуществляются в клеточных органеллах – митохондриях.
Биохимические функции цикла указывают на то, что ацетат и любой компонент цикла являются хорошими источниками энергии и их можно употреблять с пищей как ценные энергетические вещества, лишь бы они, поступив в клетку, могли достигнуть ферментативной системы, находящейся в митохондриях.
Однако основным источником энергии аэробных организмов является углеводный материал, из которого она извлекается в ходе совместных процессов гликолиза и цикла трикарбоновых кислот.
Гидролитическое расщепление липидов
Наиболее интенсивно процессы метаболизма липидов протекают в семенах масличных растений и в жировой ткани человека и животных. Основную массу липидов в этих органах составляют нейтральные жиры, или ацилглицеролы. В организме человека и животных жиры являются запасными веществами и выполняют такую же функцию, как и гликоген, служат источником энергии. Сложные липиды (фосфолипиды, сфинголипиды, гликолипиды), входящие в состав биологических мембран, подвергаются процессам обмена менее интенсивно, чем три- ацилглицерол.
Рисунок 4 – Цикл Кребса
Катаболизм триацилглицеролов можно разделить на три фазы:
1) гидролитическое расщепление трех эфирных связей; 2) катаболизм глицерина; 3) катаболизм жирных кислот (см. Приложение А).
В первой фазе распада жиры подвергаются внутриклеточному гидролизу под действием липаз на свободные жирные кислоты и глицерин. Действие липаз можно представить в виде следующей схемы:
R1, R2 и R3 – углеводородные радикалы высокомолекулярных насыщенных и ненасыщенных жирных кислот.
Образовавшиеся в результате гидролиза ацилглицеролов глицерин и высшие жирные кислоты вовлекаются в дальнейший путь распада. Причем, глицерин превращается в основные промежуточные продукты процесса гликолиза (этап II), а высшие жирные кислоты, минуя данный этап, превращаются после предварительного распада в конечный продукт III этапа – ацетил-КоА.