5.5.2 Галактоза

Обмен галактозы начинается с превращения ее в галактозо-1-фосфат. Эта реакция катализируется галактокиназой:

Далее галактозо-1-фосфат в присутствии УДФ-глюкозы и фермента трансферазы превращается в УДФ-галактозу, одновременно образуется глюкоза-1-фосфат:

Глюкозо-1-фосфат переходит в глюкозо-6-фосфат и далее участвует в гликолизе или под влиянием фосфатазы образует свободную глюкозу.

УДФ-галактоза под действием эпимеразы превращается в УДФ-глюкозу:

УДФ-глюкоза взаимодействуя с пирофосфатом образует глюкозо-1-фосфат:

Глюкозо-1-фосфат следует по пути превращений описанных выше.

Схематически этот процесс можно представить (ферменты см. в тексте):

5.6 Биосинтез

5.6.1 Глюконеогенез

Глюкоза может не только окисляться в клетках, но и синтезироваться из различных продуктов метаболизма. Такими продуктами в первую очередь являются молочная и пировиноградная кислоты, так называемые гликогенные аминокислоты, глицерол и др. соединения, иначе говоря, предшественниками глюкозы в глюконеогенезе может быть пируват или любое соединение, превращающееся в процессе катаболизма в пируват или один из промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот. Таким образом, ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ-это синтез глюкозы из неуглеводных продуктов.

Большинство стадий глюконеогенеза представляет собой обращение реакций гликолиза. Только 3 реакции гликолиза необратимы, поэтому на 3-х этапах используются другие ферменты.

Рассмотрим синтез глюкозы из пировиноградной кислоты.

Реакция превращения ПВК в фосфоенолпировиноградная кислоту необратима, поэтому ФЕП получается обходным путем. Первый этап протекает в митохондриях:

Коферментом пируваткарбоксилазы является биотин (витамин Н).

Оксалоацетат не может пройти через мембрану митохондрий, поэтомувосстанавливается в митохондриях до яблочной кислоты под действием митохондриальной малатдегидрогеназы:

Малат легко выходит из митохондрии в цитоплазму. Здесь он вновь окисляется при помощи цитоплазматической малатдегидрогеназы:

Путем декарбоксилирования и фосфорилирования оксалоацетат превращается в фосфоенолпировиноградную кислоту:

Далее идут обратимые реакции гликолиза, вплоть до превращения фруктозо-1,6-бисфосфат во фруктозо-6-фосфат. Это вторая необратимая реакция, катализируемая ферментом фосфатазой:

Фруктозо-6-фосфат обратимо превращается в глюкозо-6-фосфат, а далее следует третья необратимая реакция:

5.6.2 Фотосинтез

В растительных клетках глюкоза синтезируется за счет фотосинтеза.

Фотосинтез – это синтез углеводов и других органических соединений из неорганических – СО₂и Н₂О – под действием энергии солнечного света.

Различают две части фотосинтеза – световой и темновой процессы.

Световой процесс включает поглощение света, разложение воды на водород и кислород (фотоокисление),восстановление НАДФ⁺, фосфорилирование АДФ:

Темновой процесс фотосинтеза – это восстановление диоксида углерода за счет водорода НАДФН и энергии АТФ.

Суммарный результат светового и темнового процессов:

Выделяемый растениями кислород образуется из воды при ее разложении в световом процессе.