- •Биологическая химия конспект лекций
- •Углеводы. Обмен углеводов
- •Содержание
- •Углеводы
- •Моносахариды. Отдельные представители
- •2.1 Свойства моносахаридов
- •2 .Образование сложных эфиров
- •3. Образование нуклеозиддифосфатсахаров
- •4. Окисление моносахаридов
- •5. Восстановление моносахаридов
- •2.2Аминосахара
- •3.1Дисахариды. Отдельные представители
- •Мальтоза
- •Целлобиоза
- •Лактоза
- •Сахароза
- •3.2Трисахариды
- •Полисахариды
- •Гликоген
- •Ферментативный гидролиз крахмала и гликогена
- •Целлюлоза
- •4.2 Гетерополисахариды Пектиновые вещества
- •Гемицеллюлозы
- •Камеди и слизи
- •Мукополисахариды
- •4.3Пищевые волокна
- •5 Обмен углеводов
- •5.1Общие представления об обмене веществ и энергии
- •5.2 Биологическое окисление
- •5.2.1 Брожение и дыхание
- •5.2.2 Гликолиз
- •5.2.6 Аэробное окисление
- •5.2.6.1 Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты (пвк)
- •5.2.6.2 Цикл трикарбоновых кислот (Цикл Кребса).
- •5.3 Токсичность кислорода.
- •5.5.2 Галактоза
- •5.6 Биосинтез
- •5.6.1 Глюконеогенез
- •5.6.2 Фотосинтез
- •Механизм светового процесса
- •5.6.3 Биосинтез сахарозы
- •5.6.4 Биосинтез гликогена и крахмала
- •5.7 Расщепление крахмала и гликогена
- •Список литературы
Механизм светового процесса
Свет поглощается хлорофиллом, связанным с белками. Хлорофилл-это производное порфирина, содержащее магний.
Поглощающие свет хлорофилл-белковые комплексы находятся в тилакоидах – мембранных структурах хлоропластов.
При поглощение света хлорофилл переходит в высокоэнергетическое, возбужденное состояние.
В этом состоянии он становится донором высокоэнергетического электрона. Электрон акцептируется электронпереносящей цепью мембраны тилакоидов, а молекула хлорофилла превращается в свободный радикал:
Этот же комплекс хлорофилла с белком осуществляет фоторазложение воды:
Электроны, образующиеся при восстановлении воды акцептируются радикалами хлорофилла, который возвращается в исходное, невозбужденное состояние.
Электронпереносящая цепь тилакоидных мембран содержит переносчики электронов,которые по механизму действия сходны с переносчиками митохондриальной электронпереносящей цепи. Как и в митохондриях перенос электронов сопровождается синтезом АТФ. Конечным акцептором электронов в тилакоидной мембране служит НАДФ+, который восстанавливается в НАДФН. Акцептором электронов с электропереносящей цепи может быть и радикал хлорофилла. В этом случае АТФ синтезируется, а фотолиз воды и восстановление НАДФ не происходят. С другой стороны возможны фотолиз воды и восстановление НАДФ без синтеза АТФ в электронпереносящей цепи.
Реакции темнового процесса.
Реакция фиксации СО2катализируется рибозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазой
В результате получается две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты. Для синтеза одной молекулы глюкозы необходима фиксация шести молекул СО2.
Далее 3-фосфоглицерат в реакциях, идентичных тем, которые происходят при глюконеогенезе, превращается во фруктозо-6-фосфат:
Одна из шести молекул фруктозо-6-фосфата составляет чистый выход и может превратиться в глюкозо-6-фосфат. Пять других молекул фруктозо-6-фосфата необходимы для возобновления цикла: они превращаются в шесть молекул рибулозо-5-фосфата по пути неокислительного образования пентоз. Наконец, рибулозо-5-фосфат при участии соответствующей киназы образует рибулозо-1,5-бисфосфат и цикл повторяется.
Следует отметить, что главными нефосфорилированными углеводами, образующимися при фотосинтезе, у большинства растений являются сахароза и крахмал, а не глюкоза.
5.6.3 Биосинтез сахарозы
При синтезе сахарозы донором глюкозы является уридиндифосфатглюкоза (УДФ-глюкоза). Катализирует реакцию сахарозосинтаза:
5.6.4 Биосинтез гликогена и крахмала
Гликоген – это форма запасания углеводов у животных и человека, а крахмал – в клетках растений.
Биосинтез полисахаридов осуществляется путем последовательных реакций трансгликозирования.В реакциях участвует большое число молекул-доноров и молекула акцептора, называемая «затравкой».Донорами биосинтеза служат НДФ-сахара (нуклеозиддифосфатсахара),а затравкой - низкомолекулярный фрагмент синтезируемого полисахарида (п≥4).
Прежде всего глюкоза фосфорилируется при участии фермента гексокиназы:
Глюкозо-6-фосфат превращается в глюкозо-1-фосфат:
Образовавшийся глюкозо-1-фосфат уже непосредственно вовлекается в синтез гликогена:
В биосинтезе крахмала может участвовать АДФ-глюкоза. На второй стадии происходит перенос глюкозного остатка, входящего в состав УДФ-глюкозы на гликозидную цепь гликогена («затравка»). При этом образуется α-(1→4)-связь между первым атомом углерода добавляемого остатка глюкозы и 4-гидроксильной группой остатка глюкозной цепи.
Эта реакция катализируется ферментом гликогенсинтазой (в крахмале-крахмалсинтазой).
Установлено, что гликогенсинтаза (крахмалсинтаза) неспособна катализировать образование α-(1→6) гликозидной связи, имеющейся в точках ветвления. Этот процесс катализирует специальный «ветвящий» фермент-гликозил (1→6)-трансфераза. Этот фермент катализирует перенос концевого олигосахаридного фрагмента, состоящего из 6 или 7 остатков глюкозы, с нередуцирующего конца одной из боковых цепей, насчитывающей не менее 11 остатков, на 6-гидроксильную группу остатка глюкозы той же или другой цепи гликогена (крахмала).
Схематически этот процесс можно представить: