1. Анатомические особенности вестибулярной системы
1.1.Клинико-анатомические особенности ушного лабиринта.
Вестибулярный анализатор представляет функциональную единую систему, в которой выделяют вестибулярный аппарат, вестибулярную порцию статоакустического нерва с узлом преддверия (ganglion vestibulare Scarpae), комплекс вестибулярных ядер и определенные зоны коры головного мозга в височной и теменной долях. Рецепторный аппарат вестибулярного анализатора помещается в пирамиде височной кости, в пределах ушного лабиринта, занимая его центральный отдел (преддверие) и задний отдел (полукружные каналы).
Костное преддверие представляет собой маленькуюя, сферическая полость.
Передняя часть его сообщается с улиткой, задняя- с полукружными каналами. Наружная стенка преддверия – часть внутренней стенки барабанной полости (большая часть этой стенки занята овальным окном). В костном преддверии имеются две ямки для перепончатых образований:сферическое углубление для сферического мешочка (sacculus), эпилептическое углубление для эпилептического мешочка (utriculus) [24; 27].
Костные полукружные каналы представляют собой три дугообразно изогнутые трубки. Располагаются в трех взаимноперпендикулярных плоскостях (горизонтальной, фронтальной, сагиттальной). Соответственно латеральный, передний, задний.
Полукружные каналы открываются в преддверие пятью отверстиями, т.к. сагиттальный и фронтальный каналы сливаются, образуя одну ножку. Она, как и одна из ножек латерального канала названа простой в отличие от трех ампулярных ножек, имеющих на концах расширения-ампулы. Перепончатый лабиринт расположен внутри костного и полностью повторяет его контуры.
В преддверии располагаются два перепончатых мешка (utriculus, sacculus). Между костным и перепончатым лабиринтом находится перилимфа, внутри перепончатого – эндолимфа.
Оба мешочка соединены между собой протоком (ductus utriculosaccularis), который плавно переходит в эндолимфатический проток. Сферический мешочек соединен с улитковым протоком посредством соединяющего протока Гензена, а эллиптический мешочек с тремя полукружными каналами. Эндолимфатический проток выходит из костного лабиринта через водопровод преддверия, образуя на задней грани пирамиды височной кости расширение – эндолимфатический мешок. Эндолимфатический мешок играет роль основного резорбтивного органа для перепончатого лабиринта, регулирующего циркуляцию и давление эндолимфы [2; 4; 24].
Вестибулярные рецепторные аппараты делятся на отолитовые и ампулярные. Они имеют сходное строение, но значительно отличаются в структурных деталях и механизмах функциональной активности. Отолитовые рецепторы занимают область статических пятен эллиптического и сферического мешочков. Отолитовые мембраны мешочков лежат в двух взаимно перпендикулярных плоскостях: мембрана эллиптического мешочка горизонтально, а сферического – сагиттально и фронтально. Таким образом, мембрана расположена во всех трех взаимно перпендикулярных плоскостях.
Рис.2. Взаиморасположение скоплений сенсорноэпителиальных клеток в ампуле горизонтального полукружного канала, эллиптическом и сферическом мешочках [17].
Рецепторный аппарат полукружных каналов называется ампулярным. В каждом полукружном канале на одном конце имеется расширение (ампула), в котором находится небольшой выступ (гребешок). На нем располагается рецепторный орган вестибулярного нерва. Нейроэпителий рецепторов представлен опорными и сенсорными элементами. Рецепторы мешочков преддверия и ампул полукружных каналов представлены двумя типами волосковых клеток – клетками первого типа, имеющими форму колбы или кувшина и являющимися в эволюционном отношении более поздними, и клетками второго типа – цилиндрическими, в эволюционном отношении более древними [2; 17]. На апикальной (верхней) поверхности волосковой клетки имеются реснички, обращенные в полость лабиринта. Каждая рецепторная клетка снабжена также одной более длинной подвижной ресничкой - "киноцилиум" (kinocilium). К нему прилежит пучок стереоцилий. По мере удаления от киноцилии стереоцилии становятся короче. При отсутствии стимулов в волосковых клетках и вестибулярном нерве наблюдается спонтанная активность. Когда стереоцилии изгибаются в сторону этой длинной подвижной реснички (kinocilium), наблюдается увеличение активности волосковой клетки; когда стереоцилии наклоняются от нее, наблюдается уменьшение активности. Важно то, что есть асимметрия в чувствительности волосковой клетки к движению ресничек: она более чувствительна к изгибу ресничек в сторону длинной реснички (kinocilium); в то время как наклон стереоцилий в противоположном направлении вызывает уменьшение активности [7;19; 20].
В ампуле полукружных каналов волоски чувствительных клеток окутаны полупрозрачным студенистым веществом и образуют кисточку, расположенную в просвете канала и прикрепляющейся к противоположной стенке ампулы. Она образует заслонку и прогибается то в одну, то в другую сторону при движении эндолимфы в полукружных каналах [21].
Во время поворота головы существует некоторое отставание в движении эндолимфы. Из-за этого возникает давление на купулу, которая слегка прогибается, стимулируя тем самым волосковые клетки. За примерно 2 миллисекунды противоположно направленные силы уравновешивают друг друга: сила инерции, вызванная ускорением головы, заставляет купулу прогибаться; упругие силы, возникающие в куполе вследствие вязкости эндолимфатической жидкости и ее трения о стенку, стремятся вернуть купулу прежнее положение. Движение головы (ускорение) прекращается, на купул перестает действовать сила инерции, и первоначальное положение купулы восстанавливается только за счет сил упругости, возникающих в купуле, при этом сила вязкости и трение действуют в противоположном направлении. Это изменение в обратную сторону происходит медленно, приблизительно за 20 секунд, поскольку сила упругости слабее, чем сила инерции, возникающая во время ускорения. Каждый канал оптимальным образом стимулируется во время движения вокруг оси, расположенной под углом 90 градусов к плоскости, в которой он лежит. Горизонтальный канал наклонен кверху под углом приблизительно 30 градусов от горизонтали, таким образом, он лежит по горизонтали, когда голова наклонена примерно на 30 градусов. При повороте головы направо производится оптимальная стимуляция волосковых клеток в правом канале и легкое снижение активности в левом канале. При повороте головы налево производится оптимальная стимуляция волосковых клеток в левом канале и легкое снижение активности в правом канале. Информация об этой асимметрии в активности волосковых клеток передается в мозг и переводится в движение глаз в направлении, противоположном направлению головы. Задние и передние каналы лежат в двух вертикальных диагональных плоскостях в голове. Как и в случае горизонтальных каналов, есть увеличение активности при движении в сторону и уменьшение активности при движении от канала.
Рис. 3. Строение ампулярного и макулярного рецепторов
Отолитовый аппарат расположен в мешочках преддверия. Рецепторные образования представляют скопления нейроэпителиальных клеток в виде macula utriculi, macula sacculi. Нейроэпителий отолитового аппарата аналогичен представленному в ампулярном аппарате. Чувствительные волосковые клетки помещаются между опорными клетками и своим основанием связаны с нейрофибриллами вестибулярного нерва. От верхней части клеток отходят длинные волоски, которые, переплетаясь между собой, образуют петли. Над слоем сенсорного эпителия расположена статолитовая (отолитовая) мембрана, которая состоит из мукополисахаридного геля с включёнными в него волокнами и маленькими (0,05-0,3 мм в диаметре) кристаллами углекислого и фосфорнокислого кальция-статолитами (статокониями) [17; 19].
Во время ускорения головы желатинообразное вещество приходит в движение с запаздыванием относительно движения головы. Таким образом, желатинообразное вещество движется к волосковым клеткам, что приводит к отклонению ресничек волосковых клеток и возбуждению этих клеток и афферентных нервных волокон.
Когда движение головы достигает постоянной скорости, исчезает запаздывание в движении желатинообразного вещества, реснички более не отклоняются, и отсутствует возбуждение волосковых клеток.
При замедлении движения головы реснички отклоняются в противоположном направлении, и снова наблюдается возбуждение волосковых клеток, пока движение не прекратится [24; 27].