2.1 Кровоснабжение внутреннего уха
Кровоснабжение внутреннего уха осуществляется лабиринтной артерией, которая в 65% отходит от передней нижне-мозжечковой артерии, в 29% ─ от базилярной артерии, в 0,5% ─ от задненижней мозжечковой артерии и в 5,5% ─ от различных источников с правой и левой стороны (мозжечковые и базилярные артерии) (рис. 4).
.
Рис. 4 Артерии вестибулярного аппарата (обозначения на рисунке) [по 17]
Arteria labyrinthi вступает во внутренний слуховой проход вместе с лицевым и статоакустическим нервом. Артерия лабиринта является конечной артерией, т. е. не имеющей значительных анастомозов с другими артериями, крайне редко она даёт ветви к нижне-передней мозжечковой артерии. Ход этой артерии чаще всего прямой (при отхождении от нижне-передней мозжечковой артерии) или дугообразный (при отхождении от основной артерии). Ширина просвета лабиринтной артерии мала и может быть отнесена к субмиллиметрическим [1;3, 23]. При входе во внутреннее ухо лабиринтная артерия делится на передне-преддверную артерию и общую улитковую артерию, которая заканчивается делением на преддверно-улитковую и улитковую артерии. Передняя преддверная артерия кровоснабжает верхние отделы вестибулярного лабиринта, включая горизонтальный полукружный канал, макулу утрикулюса и вестибулярный нерв. Общая улитковая артерия питает нижние отделы вестибулярного лабиринта и улитку. Между этими ветвями лабиринтной артерии почти нет анастомозов на уровне верхних отделов лабиринта в отличие от наличия коллатералей на уровне нижних отделов лабиринта [17; 34].
Эти анатомические особенности и обуславливают различную чувствительность отделов лабиринта к ишемии. Чувствительность к ишемии перепончатого лабиринта как органа равновесия и слуха обусловлена также тем, что отсутствует коллатеральное кровообращение со стороны сосудов ушной капсулы [3].
Ушной лабиринт наиболее чувствителен к развитию ишемических состояний в вертебрально-базилярном бассейне [6]. Головокружение в этих условиях обуславливается разницей между кровотоком по правой и левой лабиринтным артериям или более крупным сосудам вертебрально-базиляр-ной системы, а следовательно, разницей в кровоснабжении правого и левого лабиринта [1;3].
Вестибулярные ядра занимают значительную зону в латеральных отделах ствола головного мозга и кровоснабжаются проникающими веточками от позвоночных и основной артерий. Клинически важным является то, что эта область особенно подвержена как ишемическому, так и геморрагическому поражению [6].
3. Функции вестибулярной системы.
Вестибулярная система выполняет три основные функции (рис.1): ориентация в пространстве, управление равновесием и стабилизация изображения.
3.1 Ориентация в пространстве
Функция ориентации в пространстве чрезвычайно важна - необходимое условие для управления позой тела, передвижения и взаимодействия с окружающей средой [7;18]. Для оптимальной реализации этой функции необходимо получать информацию от всех органов чувств. Вестибулярный аппарат является частью сложной системы сенсорной интерпретации и интеграции [18;24]. Визуальное наблюдение нашего положения в среде помогает определить абсолютное положение. Пациенты, имеющие патологию вестибулярного аппарата, компенсируют эту патологию в значительной степени зрительной информацией. Рассогласование функционирования вестибулярной, зрительной и проприоцептивной систем и отсутствие синхронной афферентации в центры обуславливает развитие неустойчивости [17].
3.2 Стабилизация изображения
Изображение, перемещающееся по сетчатке быстрее, чем 2-3 градуса в секунду, не может быть обработано зрительной системой без размывания изображения. По этой причине движущееся изображение должно быть стабилизировано в сетчатке. Если мишень движется, то глазодвигательный аппарат способен перемещать взгляд, позволяя ему, благодаря оптокинетическому рефлексу, следовать за мишенью. Если мишень неподвижна, изображение мишени на сетчатке также будет перемещаться, если индивидуум совершит движение головой. В этой ситуации стабилизация изображения достигается путем движения глаз в направлении, противоположном тому, в котором движется голова (компенсаторное движение глаз, или вестибуло-окулярный рефлекс)[13;15] .
3. 2.1 Саккадический взор
Глазодвигательная реакция в виде рывкового движения обоих глаз в сторону заинтересовавшего объекта называется саккады (от франц: saccade – внезапная задержка коня рывком) по [17]. Изображение, появляющееся в периферическом поле зрения, быстро перемещается в область центральной ямки сетчатки (область наибольшего пространственного разрешения) для детального анализа путем быстрого скачкообразного движения (подергивания) глаз, на протяжении которого зрение кратковременно подавляется. Точность этих движений постоянно регулируется за счет обратной зрительной связи. При этом стимул от коры головного мозга достигает ядра отводящего нерва противоположной стороны и – после перекреста в верхних отделах моста – ипсилатерального ядра глазодвигательного нерва. Это приводит к одновременному сокращению соответственно латеральной прямой мышцы одного глаза и медиальной прямой мышцы противоположного глаза и как следствие к содружественному повороту глазных яблок. Такой гармоничный нервный механизм возможен в силу синхронной работы волокон в рамках медиального продольного пучка[8;10].
3.2.2 Следящие движения глаз
Глазодвигательная система также способна следить за мишенью, когда та приходит в движение. Вовлеченный в этот процесс рефлекс называется плавным слежением. Рефлекс зрительного прослеживания управляет процессами на пути от центральной ямки сетчатки через латеральное коленчатое тело (corpus geniculatumlaterale) в таламусе (зрительный бугор) к зрительной зоне коры головного мозга (19-е поле теменно – затылочной области). В результате поступает моторная команда через кортико – тектальные и кортико – тегментальные волокна в средний мозг и варолиев мост, мозжечок и вестибулярные ядра к глазодвигательному ядру и косым (extra-ocular) глазодвигательным мышцам. Время запаздывания составляет 70 миллисекунд. При плавном слежении движения должны быть очень точны, поскольку центральная ямка сетчатки занимает область только в 1 дуговой градус - изображение движущегося предмета может легко выскользнуть из этой области. Для офтальмологически здорового человека скорость движения стимула по сетчатке не должна превышать 30 – 60 градусов в секунду [9;15]. При более высоких скоростях этот механизм становится неадекватным и требуются коррекционные саккады для фиксации мишени в центральной ямке сетчатки.
3.2.3. Оптокинетический рефлекс
В коре оптокинетический рефлекс проходит тот же самый путь, что и рефлекс плавного слежения, однако он использует информацию, получаемую от всей сетчатки. Например, когда мы смотрим на проезжающий мимо поезд, изображение поезда перемещается по сетчатке и зрительная система подсчитывает скорость перемещения изображения в зрительной зоне коры головного мозга. На основании этой информации генерируются парные (конъюгированные) движения глаз (оптокинетический нистагм) со скоростью, которая соответствует скорости перемещения мишени[13;16]. Инициация медленного компонента оптокинетического нистагма определяется прохождением отражений по периферической части сетчатки. Быстрый компонент нистагма играет более активную роль с привлечением высших корковых центров, связанных с фиксационным рефлексом[25;26]. Подкорковый оптокинетический рефлекс позволяет младенцам стабилизировать зрительные образы, перемещающиеся по сетчатке. В течение первых месяцев жизни зрение плохо развито; нет способности плавно отслеживать перемещение предмета, и создается впечатление, что малышами воспринимаются только большие предметы, привлекающие внимание. Скорость передвижения образа подсчитывается каждым глазом по отдельности в обоих ядрах оптического тракта через память хранения значений скорости (расположена в ядре перед ядром подъязычного нерва и мозжечке), и в зависимости от данных о ней производится активация косых (ехtra – ocular) глазодвигательных мышц. Этот путь также активен у взрослых, когда происходит подсознательное наблюдение за мишенью. Подкорковый путь начинает функционировать с момента рождения, обходя центр взгляда в ретикулярной формации Варолиева моста, который отвечает за согласованность движений обоих глаз. Поэтому у новорожденных оптокинетические рефлексы проявляются для каждого глаза независимо, пока не разовьется бинокулярное зрение, в котором участвует кора головного мозга. Для формирования коркового оптокинетического рефлекса нужно время. До того как глаза начнут двигаться, должна быть заполнена память хранения значений скорости. Остаточная активность, хранимая в памяти, отвечает за движение глаз (нистагм), которое происходит в том случае, если зрительный стимул внезапно исчезнет. Это явление называется "оптокинетический эффект после нистагма" ("optokinematic after nystagmus") (OKAN) и часто используется для выяснения того, не повреждена ли функция хранения информации о скорости. Дисфункция системы хранения информации о скорости или снижение объема информации, поступающей от лабиринтов (недостаточность лабиринтов) обычно приводит к укорачиванию поствращательных (post-rotatory) ответных реакций. Пассивный ответ на оптокинетический стимул можно получить при помощи оптокинетичнского барабана [29;33].
3.2.4.Глазовестибулярные рефлексы
Образ мишени на сетчатке будет перемещаться также в том случае, когда индивидуум перемещает свою голову, хотя мишень может быть и неподвижной. Рефлексы, ответственные за движение глаз в процессе зрения, обычно действуют слишком медленно, чтобы стабилизировать изображение на сетчатке, если перемещение головы производится быстро. Глазовестибулярные рефлексы - достаточно быстрый механизм, в то время как движения глаз в соответствии со скоростью вызываются непосредственно стимуляцией лабиринтов. Этот рефлекс, возможно, срабатывает в теле быстрее всех, так как время задержки составляет 7-10 миллисекунд (из которых 2 миллисекунды уходят на механический процесс, приводимый в действие из-за преломления света, и около 5 миллисекунд - на проведение нервного импульса и сокращеие/ расслабление косых (extra-ocular) глазодвигательных мышц).
От лабиринтов информация передается в вестибулярное ядро ствола мозга и затем к глазодвигательному ядру, производя компенсационные движения глаз. В результате скорость перемещения образа по сетчатке минимизируется за счет передвижения глаз в направлении, противоположном тому, в котором движется голова. Далее осуществляется зрительная обратная связь: зрительная зона коры головного мозга обрабатывает информацию об остающемся движении образа и посылает сигнал вестибулярному ядру через центры взгляда в варолиевом мосту и мозжечок для регулировки силы рефлекса. В лабораторных условиях сила рефлекса регулируется в диапазоне до 30 % в течение нескольких минут [26].
3.3 Восприятие.
Различные области в теменной и височной зоне коры головного мозга активируются стимулами, исходящими от лабиринтов, органов зрения и проприоцепторов. Предположительно, эти области со многими сенсорами участвуют в ориентации в пространстве и восприятии движения. По этой причине функция вестибулярной зоны коры головного мозга, видимо, распределена между несколькими областями со многими сенсорами и интегрируется в большую сеть для "пространственного внимания" и сенсорно-двигательного управления. Вестибулярная зона теменно-островковой области коры головного мозга считается основной зоной в вестибулярной системе коры. Она представлена с обеих сторон, при этом доминирующую роль играет правое полушарие.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ:
1. Чем обусловлено разнообразие вестибулярных реакций, развивающихся при предъявлении надпорогового стимула.
2.Что является адекватным раздражителем для ампулярного и отолитового аппарата.
3. Чем обусловлена различная чувствительность отделов ушного лабиринта к ишемии.
4. Из какого артериального бассейна кровоснабжается внутреннее ухо.
5. Чем обусловлен быстрый и медленный компонент оптокинетического нистагма.