Вот они — условия, вот она — среда
Царство бесконечной ночи... Холод... Неудивительно поэтому, что многие считают пещеры лишёнными жизни. Действительно, подводные, морские и пресноводные, пещеры, в первую очередь, характеризуются отсутствием освещения и довольно низкой, но, заметим, очень стабильной, температурой. Некоторые из морских пещер испытывают влияние приливно-отливных циклов, в других же течение очень слабое или вовсе отсутствует. Иное дело — пещеры пресноводные, сила потоков в которых бывает очень значительной.
Нет света — нет водорослей, а, как известно, именно фотосинтез является основой существования большинства существ, обитающих на нашей планете. Как же можно выжить там, где нечего есть? Оказывается можно, если еду приносят подводные течения. Именно приливы и подземные реки поставляют в пещеры необходимое для жизни их обитателей органическое вещество. В морских пещерах это, преимущественно, планктон — микроскопические одноклеточные водоросли и животные, а также мельчайшие рачки и личинки других организмов. Ими питаются более крупные рачки и пещерные рыбы, а детритом — органической составляющей формирующегося на дне пещеры ила, другие рачки, брюхоногие моллюски и кольчатые черви. Такова пищевая цепь морской пещеры.
В карстовые системы, не связанные с океаном, вода с поверхности часто приносит всевозможные растительные остатки, почву, семена, пыльцу, плоды. В воды подземных рек попадают тела и экскременты обитающих в пещерах «сухопутных» животных, например, летучих мышей. В конце концов, погибая, сами водные обитатели становятся пищей для других организмов. Так или иначе, но все эти источники вещества и энергии, как правило, крайне скудны, и обитатели пещер научились жить в условиях минимального, иногда — случайного обеспечения. Это же можно сказать и о снабжении необходимым для дыхания кислородом: чем слабее циркуляция и обмен воды между пещерой и внешним миром, тем меньше в её водах этого газа.
И лишь в некоторых случаях, когда «поставки продовольствия» осуществляются регулярно и они существенны, животные подводных пещер могут быть относительно многочисленными. Чаще это характерно для пещер пресноводных. Бактерии и грибы утилизуют лежащие на дне растительные остатки, в свою очередь, становясь пищей для одноклеточных и коловраток. Последними, а также теми же растительными остатками питаются плоские черви-турбеллярии, слепые улитки и рачки — амфиподы и изоподы. Этих едят гораздо более крупные пещерные раки, слепые рыбы и земноводные — протеи и саламандры. Такова пищевая цепь пресноводной пещеры.
Кто есть кто
Все пещерные организмы различаются по степени зависимости от своего особенного местообитания. А именно, какая часть их жизненного цикла проходит под землёй. Тех, что регулярно наведывается в пещеры или живёт недалеко от входа в пещеру называют троглоксенами. То есть пещерными гостями. Представить себе их образ жизни проще всего, вспомнив о животных, чья жизнь с водой не связана. Например, летучих мышей, некоторых видов ласточек, крыс, а также медведей, которые используют пещеры, как временное убежище.Троглофилы или любители пещер (иногда их ещё называют обитателями сумеречной зоны), бóльшую часть жизни проводят под землёй, но в поисках дополнительного корма могут ненадолго, особенно ночью, покидать пещеру. А вот терминтроглобионт означает постоянного пещерного резидента. Знаменитый французский спелеолог Норберт Кастере назвал их «париями творения». Эти организмы живут в кромешной темноте. И они не способны жить нигде, кроме зоны мрака и холода. Они слепы и лишены окраски, а также обладают некоторыми другими, характерными только для пещерных животных приспособлениями, о которых мы поговорим несколько позже. А пока — несколько примеров.
Водными троглоксенами (точнее их называют стигоксенами) являются некоторые виды кораллов, губок, кольчатых червей — полихет и олигохет, двустворчатых моллюсков, пресноводные личинки некоторых насекомых, а также хорошо известные всем лангусты, угри, сомики и некоторые другие виды рыб. Что касается водных троглофилов (стигофилов), то таковыми, например, являются уже упоминавшиеся ранее рачки — изоподы и амфиподы, плоские черви, некоторые саламандры. Особенностью троглофилов является то, что они, хотя и приспособлены к жизни в пещерах, но выглядят практически так же, как и их родственники, обитающие на поверхности. Напротив, внешность большинства троглобионтов (стигобионтов) говорит сама за себя. Отсутствие окраски и способности видеть — вот первое, что первым бросается в глаза. Бесцветные или розовые от просвечивающих сквозь кожу кровеносных сосудов, слепые черви, раки, креветки, рыбы, земноводные. Живущие во мраке, они не нуждаются в зрении и окраске. Они полагаются лишь на восприятие колебаний воды и запахов.
Среди пещерных обитателей следует различать животных слепых и безглазых. У первых глаза сохраняются, но покрытые кожей и хрящевидными или жировидными прослойками, не функционируют. Часто, даже когда глаза сохраняются, они настолько малы, что едва способны отличить свет от тьмы. У безглазых животных органы зрения отсутствуют вовсе. Интересно, что личинки одного из видов пещерных саламандр проводят свою молодость у входа в пещеру. Пройдя метаморфоз и сбросив жабры, они становятся троглобионтами: уходят глубоко в пещеру, после чего их нефункционирующие глаза обрастают кожей. Практически нормальные глаза имеются и у мальков обитающей в Мексике слепой пещерной рыбы Anoptichtys jordani. У взрослых же особей глаза совершенно редуцированы и покрыты кожей.
Прогулки вслепую
Таким образом, основными факторами, которые, что называется, формируют облик пещеры, являются полное отсутствие света, низкие стабильные температуры и скудость питания. Вам это что-нибудь напоминает? Правильно. Многое походит на условия океанических глубоководных зон. Вот только давление не так велико.
Скудная пища, низкие температуры — отсюда пониженная интенсивность обмена веществ и, как следствие, замедленные движения, небольшие размеры тела, низкая плодовитость, немногочисленность, но, в то же время, способность к длительному голоданию и повышенная продолжительность жизни. Их существование — это борьба за экономное использование энергии. Некоторые пещерные земноводные, например, европейские протеи, поэтому, никогда не становятся взрослыми, размножаясь на личиночной стадии.
Но как охотиться и избегать опасности вслепую? Как находить партнёра? Эксперименты немецких зоологов показали, что самки одного из видов слепых рыб, предпочитают крупных самцов. Как они это делают? Оказывается, отсутствие зрения замещается способностью различать слабейшие колебания воды. У рыб особенно важную роль в этом выполняют органы боковой линии — цепочки сейсморецепторов, расположенных по бокам тела. Мальки, почувствовав колебания воды определённой силы, замирают на месте. Пища скудна, и родители не побрезгуют поживиться потомством.
Кроме того, ориентироваться в пространстве пещерным жителям помогают длинные усики, антенны и вытянутые плавники. Они — как тросточки у слепых пешеходов. На антеннах иногда развиваются дополнительные чувствительные волоски. Слепые пещерные раки характеризуются удлинёнными клешнями, которые похожи на пинцеты. У большинства стигобионтов также очень развито обоняние.
Отдельно следует остановиться на так называемых слепоглáзках — мелких рыбах семейства Amblyopsidae, большая часть которых обитает в карстовых пещерах бассейна Миссисипи. У представителей рода Amblyopsis на голове под кожей сохраняются рудименты глаз, тогда как уTyphlichthys сохраняются глаза и зрительные нервы, но светочувствительные клетки в сетчатке отсутствуют. Такие глаза не видят. У некоторых видов на каждой половине хвостового плавника располагается 2-3 ряда чувствительных сосочков. Интересной особенностью является ещё и то, что самки слепоглазок вынашивают икру и мальков в жаберной полости.
Неожиданное разнообразие
Свято место, как известно, пусто не бывает, и живые организмы проникают и умудряются выживать там, где, казалось бы, никакая жизнь невозможна. Вы спросите — зачем же так «мучиться»? Что привело их сюда? Ответ довольно прост: отсутствие конкурентов. Условия существования в пещерах настолько специфичны, что освоить и выжить здесь смогли лишь немногие. Тем не менее, только на Багамах в них обнаружено 63 вида ракообразных (13 видов копепод, 13 — остракод, 7 видов древнейших ремипедий, 5 видов кумовых раков, 6 — амфипод, 5 — изопод и 5 видов креветок), 3 вида губок, 1 вид кольчатых червей-полихет, 1 вид морских стрелок-хетогнат и 1 вид рыб. В пещерах Бермудских островов биологи нашли 64 вида ракообразных, 5 видов морских клещей, 2 вида инфузорий, 2 вида брюхоногих моллюсков и 2 вида полихет. В пресноводных пещерах Флориды обитает 15 видов слепых раков, слепая пещерная креветка, 4 вида изопод и 2 вида амфипод, саламандры и брюхоногие моллюски. И эти списки постоянно пополняются. Другое дело, что скудные ресурсы определяют очень низкую численность этих животных.
Кроме уникальных приспособлений, исследователей чрезвычайно интересует происхождение обитателей подводных пещер. Такого количества загадок и открытий не было уже давно. Только на Бермудах биологи открыли два новых для науки отряда, одно новое семейство и 15 новых родов ракообразных! Работающий в Университете Техаса Том Айлифф за свою научную карьеру нашёл и описал более 250 новых видов пещерных животных — ракообразных, рыб и червей. Кроме того, выяснилось, что в то время как некоторые из представителей бермудской пещерной фауны имеют близких родственников в пещерах на противоположной стороне Атлантики, другие же — в подводных пещерах Тихого океана, например, в Австралии, третьи — на больших глубинах. Такое возможно, только если мы имеем дело с «живыми ископаемыми». В конце 70х годов ХХ века тот же Айлифф обнаружил древнюю группу морских ракообразных ремипедий. Он считает, что они обитают в морских пещерах ещё со времён динозавров. Предполагается, что часть видов пещерных животных могла добраться до островов из Карибского моря при помощи Гольфстрима, другие являются реликтами, сохранившимися на склонах некоторых подводных гор или на глубине в течение десятков миллионов лет и впоследствии переселившимися в пещеры. Есть также предположение, что пещерные обитатели являются потомками видов, обитавших в древнем океане Тетис, когда вся суша нашей планеты была единым суперконтинентом. Таким образом, обитатели пещер дают учёным возможность проследить пути эволюции и расселения современных океанических видов.
Но и это ещё не всё. Пещерные позвоночные являются уникальной модельной системой для исследований генетики аномалий глаза и обмена веществ. Глаза слепых рыб характеризуются изменениями сетчатки и хрусталика, встречающимися при заболеваниях глаз человека.
Эпилог
Пещерная фауна является одним из самых чутких индикаторов чистоты окружающей среды. Малейшее изменение — и эти животные гибнут. Одновременно многие из пещерных организмов являются эндемиками, то есть нигде больше не встречаются. Вообще, подводные пещеры являются «горячими точками» биоразнообразия: на очень небольшой территории здесь обитает множество эндемичных видов. Распространение многих из них ограничено единственной пещерой или пещерной системой. Популяции невелики, и биологи для своих исследований довольствуются единичными образцами. Этот мир уникален и чрезвычайно уязвим. А сколько полезных нам тайн он хранит!
Слишком частое посещение пещер туристами и, как следствие, нарушение их микроклимата, вандализм, горные разработки, захоронение в пещерах отходов и мусора, загрязнение грунтовых вод — вот основные причины, приводящие к вымиранию пещерных животных. Многие из них уже сейчас находятся на грани исчезновения. Впрочем, как и многое другое, к чему прикасается рука человека. Увы нам...
