Фосфопротеины

Простетической группой фосфопротеинов является ортофосфорная кислота. Остатки фосфорной кислоты присоединяются к молекуле белка сложноэфирными связями по месту гидроксильных групп оксиаминокислот – серина и треонина. Чаще всего в фосфопротеинах преобладает именно соединения фосфорной кислоты с серином.

Остаток фосфосерина Остаток фосфотреонина

В фосфопротеинах выявлены пирофосфатные и фосфодиэфирные остатки, наличие которых указывает на то, что пептидные цепи могут быть соединены не только дисульфидными мостиками,но и остатками фосфорной кислоты.

С биологической точки зрения фосфопротеины являются питательными веществами необходимыми для растущего организма. Прежде всего фосфопротеины вместе с необходимым пулом аминокислот участвуют в формирование скелета. Типичными представителями этих сложных белков являются казеины, существующие в нескольких формах и различающиеся между собой по содержанию фосфата и аминокислотным составом. Несколько различных фосфопротеинов найдено среди белков яиц: овальбумин – фосфопротеин яичного белка, вителленин и фосвитин, выделенные из яичного желтка. Ихтулин, обнаруженный в икре рыб, играет немаловажную роль в развитии эмбриона рыб. Пепсин, являясь протеолитическим ферментом, относится к фосфопротеинам и содержит одну молекулу фосфорной кислоты на одну молекулу этого белка. Фосфатная группа присоединяется к радикалу серина, находящемуся в пептидной цепи рядом с глутаминовой кислотой. Фосфопротеинами являются также ферменты фосфоглюкомутаза и фосфорилаза.

Липопротеины

Липопротеины – высокомолекулярные структуры, большинство из которых являются транспортной формой липидов. Липопротеины состоят из белков и липидов (рис. 9.3). В отличие от липидов, липопротеины растворимы в воде и нерастворимы в органических растворителях. Прочность связи белков с липидами в липопротеинах неодинакова и зависит от того, есть ли в молекуле липида ионизированные группы атомов. Липопротеины широко представлены в плазме крови, нервной ткани, молоке, участвуют в построении плазматических мембран. Все типы липопротеинов имеют сходное строение: гидрофобное ядро и гидрофильный слой на поверхности. Гидрофильный слой образован белками, которые называют апопротеинами, и амфифильными молекулами липидов – фосфолипидов и холестерина. Гидрофильные группы этих молекул ориентированы в водную фазу, а гидрофобные части – к гидрофобному ядру липопротеина, в котором находятся транспортируемые липиды.

Рис. 9.3. Схема строения липопротеиновой частицы: НЭСХ – неэтерифицированный (свободный) холестерин, ЭХС – этерифицированный холестерин, ТГ – триацилглицеролы, ФЛ – фосфолипиды

Некоторые апопротеины интегральны и не могут быть отделены от липопротеина, а другие могут свободно переноситься от одного типа липопротеина к другому. В липопротеинах апопротеины выполняют несколько функций: формируют структуру липопротеина; взаимодействуют с рецепторами на поверхности клеток; определяют какими тканями будет захвачен липопротеин; служат ферментами или активаторами ферментов, действующих на липопротеин.

В организме синтезируются следующие липопротеины: хиломикроны (ХМ), липопротеины очень низкой плотности (ЛПОНП), липопротеины промежуточной плотности (ЛППП), липопротеины низкой плотности (ЛПНП), липопротеины высокой плотности (ЛПВП), см.табл. 9.1.

Таблица 9.1

Состав и некоторые характеристики липопротеинов плазмы крови

Типы липопротеинов	Хиломикроны	ЛПОНП	ЛППП	ЛПНП	ЛПВП
Белки, %	2	10	11	22	50
ФЛ, %	3	18	23	21	27
ХС, %	2	7	8	8	4
ЭХС, %	3	10	30	42	16
ТАГ, %	85	55	26	7	3
Функции	Транспортирование липидов из клеток кишечника	Транспортирование липидов, синтезируемых в печени	Промежуточная форма превращения ЛПОНП в ЛПНП под действием фермента ЛП-липазы	Транспортироние холестерина в ткани	Удаление избытка холестерина из клеток и других липопротеинов
Место образования	Эпителий тонкого кишечника	Клетки печени	Кровь	Кровь	Клетки печени, ЛПВП-предшественники
Плотность, г/мл	0,92-0,98	0,96-1,00	–	1,00-1,06	1,06-1,21
Диаметр частиц, нМ	Больше 120	30-100	–	21-100	7-15
Основные аполипопротеины	В 48,С 2, Е	В-100, С 2, Е	В-100, Е	В-100	А-1, С-2, Е

Функции апопротеинов следующие: В-48 – основной белок хиломикронов; В-100–основной белок ЛПОНП, ЛПНП, ЛППП, взаимодействующий с рецепторами ЛПНП; С-2 – активатор ЛП-липазы, переносится с ЛПВП на ХМ и ЛПОНП в крови; Е – взаимодействует с рецепторами ЛПНП; А – активатор фермента лецитин-холестеринтрансферазы (ЛХАТ).

Липопротеины хорошо растворимы в крови, не слипаются, т. к . имеют небольшой размер и отрицательный заряд на поверхности. Некоторые липопротеины легко проникают через стенки капилляров кровеносных сосудов и доставляют липиды к клеткам.

Хиломикроны, имеющие большие размеры, не могут преодолеть капилляры и поэтому сначала попадают в лимфатическую систему, а потом через главный грудной проток вливаются в кровь вместе с лимфой.