Лекция 13 жирорастворимые витамины Витамин а (ретинол)
Витамин А объединяет группу родственных соединений: β-каротин, ретинол, ретиналь, ретиноевую кислоту и их эфиры. Ретинол представляе собой циклический, ненасыщенный, одноатомный спирт, в основе химической структуры которого лежит β-иононовое кольцо, к которому присоединена боковая алифатическая цепь, содержащая два остатка изопрена и спиртовую группу.
При окислении ретинол превращается в ретиналь. В тканях организма витамин часто находится в форме сложных эфиров с разными кислотами, чаще с уксусной, пальмитиновой, янтарной.
Витамин А содержится только в животных продуктах. Особенно им богаты рыбий жир, сливочное масло, печень, яичный желток.
В растениях, главным образом в овощах, содержатся провитамины, к которым относятся α-, β- и γ-каротины. Под воздействием каротиндиоксигеназы провитамины витамина А в организме человека и животных превращаются в ретинол. Каратиноиды отличаются друг от друга числом и характером иононовых колец. При гидролитическом расщеплении молекулы β-каротина, основного источника витамина А, образуются две молекулы последнего.
Суточная потребность в витамине А взрослого человека составляет от 1 до 2,5 мг или 2-5 мг β-каротина. Обычно активность витамина А в пищевых продуктах выражается в международных единицах (МЕ), одна международная единица витамина А эквивалентна 0,6 мкг β-каротина и 0,3 мкг витамина А.
При отсутствии в пище витамина А в организме животного и человека развивается ряд специфических патологических изменений: ослабление зрения (сумеречная или куриная слепота), поражение эпителиальных тканей, выражающееся в слущиваемости и ороговевании эпителия, в том числе и роговицы глаза, нарушение формирования скелета, торможение роста, уменьшение устойчивости к инфекциям (рис. 13.1).
Рис. 13.1. Схема зрительного цикла
Охарактеризуем зрительный цикл подробнее: на первом этапе цис-ретиналь в темноте соединяется с белком опсином, образуя родопсин; на втором под действием кванта света происходит фотоизомеризация 11-цис-ретиналя в транс-ретиналь; на третьем транс-ретиналь-опсин распадается на транс-ретиналь и опсин; поскольку пигменты встроены в мембраны светочувствительных пигментов сетчатки, то на четвертом этапе это приводит к местной деполяризации мембраны и возникновению нервного импульса, распространяющегося по нервному волокну; на пятом заключительном, этапе процессаидет регенерация исходного пигмента при участии ретиналь-изомеразы транс-ретиналь – транс-ретинол – цис-ретинол – цис-ретиналь). В конце концов, цис-ретиналь соединяется с опсином, образуя родопсин.
Ранним признаком гиповитаминоза витамина А служит снижение скорости адаптации к темноте. Недостаток витамина А сказывается и на развитии растений, на нормальное прорастание пыльцы. Хорошо изучена роль витамина А в фоторецепции. Попадающий на сетчатку свет адсорбируется и трансформируется пигментами сетчатки в другую форму энергии. У человека сетчатка содержит 2 типа рецепторных клеток: палочки и колбочки.
Палочки реагируют на слабое (сумеречное) освещение, а колбочки – на хорошее освещение (дневное). Палочки содержат зрительный пигмент родопсин, колбочки – йодопсин. Оба пигмента – сложные белки, отличающиеся своей белковой частью. В качестве кофермента оба белка содержат 11-цис-ретиналь – альдегидное производное витамина А.
Ретиноевая кислота, подобно стероидным гормонам, взаимодействует с рецепторами в ядре клеток мишеней. Образовавшийся комплекс связывается с определенным участком ДНК и стимулирует транскрипцию генов. Белки, образовавшиеся в результате экспрессии генов, влияют на рост, дифференцировку, репродукцию и эмбриональное развитие.