Глава 68. Евол. Орг.. Виділ.

У процесі еволюції тваринного світу органи виділення з’явились на досить пізніх етапах. У одноклітинних організмів, губок і кишковопорожнинних спеціалізованих органів виділення немає. Кінцеві продукти обміну дифундують до зовнішнього середовища чи гідролімфи через поверхню тіла. Скоротливі вакуолі (прісноводні амеби) виводять з клітин воду, що силою осмосу вбирається всередину клітини.

Протонефридії – перші спеціалізовані органи виділення, з’являються у плоских червів; - розгалужена трубочка-каналець, яка відкривається на поверхні тіла порою.

Метанефридії – у тварин із вторинною порожниною тіла (целом), що ведуть водний спосіб життя; - парний орган, складається з нефростома – лійкоподібного отвору з війками уздовж краю довгого звивистого канальця, який відкривається назовні нєфридієпорою.

Мальпігієві судини – органи виділення наземних безхребетних; - тоненькі сліпо замкнені з одного кінця трубочки. Впадають у кишки на межі між середньою і задньою кишками. У павукоподібних – більш розгалужені, мають ентодермальне походження (у комах ектодермальне), впадають у задній відділ середньої кишки, який виконує функцію клоаки.

Еволюція нирки. У нижчих хребетних (круглороті, риби, амфібії) закладається і функціонує переднирка – сегментарно розміщені метанефридії в передній частині тіла біля зябер. У інших тварин переднирник бере участь у створенні статевої системи, а функцію виділення починає виконувати первинна нирка. Вона втрачає метамерність і складається із скупчення видозмінених нефридіїв, у яких з’являється клубочок нирки. Нефростома (відкритий в целомі кінець нефридія разом з війками) немає у риб, хоча у амфібій є. Остаточна нирка функціонує лише наприкінці ембріонального і в постнатальний період у плазунів, птахів та ссавців. Складається з цілком сформованих нефронів, які у плазунів і птахів утворюються протягом усього життя, а у ссавців лише в ембріональному періоді.

Глава 69.Теорії еволюції орг.. Світу

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие. Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Рональда Фишера, Джона Б. С. Холдейна-младшего и Сьюэла Райта, учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений: а) элементарной единицей эволюции считается локальная популяция; б) материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость; в) естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов; г) дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков; д) вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен; е) видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942 год). Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:

1) Мутации и естественный отбор — комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

2) Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.

3)Репродуктивная изоляция — главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

4) Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты — прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) — компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

5) В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

6) Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

7) В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Чарльз Дарвин в создании своей эволюционной теории опирался на колоссальный эмпирический материал, собранный как его предшественниками, так и им самим в ходе путешествий, прежде всего кругосветного путешествия на корабле «Бигль». Основные эмпирические обобщения, наталкивающие на идею эволюции органических форм, Дарвин привел в работе «Происхождение видов» (1859).

Основные принципы эволюционной теории Ч. Дарвина. Сущность дарвиновской концепции эволюции сводится к ряду логичных, проверяемых в эксперименте и подтвержденных огромным количеством фактических данных положений:

1. В пределах каждого вида живых организмов существует огромный размах индивидуальной наследственной изменчивости по морфологическим, физиологическим, поведенческим и любым другим признакам. Эта изменчивость может иметь непрерывный, количественный, или прерывистый качественный характер, но она существует всегда.

2. Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.

3. Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование либо между особями одного вида, либо между особями разных видов, либо с природными условиями. В понятие «борьба за существование» Дарвин включил не только собственно борьбу особи за жизнь, но и борьбу за успех в размножении.

4. В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды. Это принципиально важный момент в аргументации Дарвина. Отклонения возникают не направленно — в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях. Потомки выжившей особи, которые наследуют полезное отклонение, позволившее выжить их предку, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие представители популяции.

5. Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором.

6. Естественный отбор отдельных изолированных разновидностей в разных условиях существования постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков этих разновидностей и, в конечном счете, к видообразованию.

На этих постулатах, безупречных с точки зрения логики и подкрепленных огромным количеством фактов, была создана современная теория эволюции.

Главная заслуга Дарвина в том, что он установил механизм эволюции, объясняющий как многообразие живых существ, так и их изумительную целесообразность, приспособленность к условиям существования. Этот механизм — постепенный естественный отбор случайных ненаправленных наследственных изменений.