Глава 71. Природний добір на рівні екосистеми.

Эстественный отбор – выживание и оставление потомков болем приспособленными в данных условиях особями; изберательное сохоанение и передача следующему поколению определенных генотипов. Ест. отбор - единсьвенный направленный фактор эволюции.

Екосисте́ма - головна функціональна одиниця в екології, єдиний природний комплекс, утворений живими організмами та середовищем існування, у якому живі та неживі компоненти пов'язані між собою обміном речовин, енергією та інформацією.

Питання про те , як еволюціонують екосистеми, дуже важливий, оскільки його рішення – ключ до розуміння існуючої різноманітності співтовариств живих організмів на нашій планеті, зміні її флор і фаун у ході її екологічної історії. В основі еволюції живих організмів лежить природний добір, що діє на видовому або більш низьких рівнях . Але природний добір грає також важливу роль і в рівні екосистем. Його можна підрозділити на взаємний добір залежний один від одного автотрофів і гетеротрофів, і груповий добір, що веде до збереження ознак, сприятливих для екосистеми в цілому, навіть якщо вони не сприятливі для конкретних носіїв цих ознак. У самому широкому змісті еволюція означає спільну еволюцію двох таксонів, які об’єднані тісними екологічними зв’язками, але які не обмінюються генами. Природний добір, що діє в популяціях хижаків, буде постійно збільшувати ефективність пошуку, ловлі і поїдання . Але у відповідь на це в популяції жертви удосконалюються пристосування,що дозволяють особинам уникнути піймання і знищення. Отже, у процесі еволюції взаємин «хижак-жертва» жертва діє так, щоб звільнитися від взаємодії, а хижак – так, щоб постійно його підтримувати.

Висока смертність у кожній категорії тварин обумовлена кумулятивною дією всіх впливів, що елімінують , компонентів реалізованої екологічної ніші. Це створює враження дуже інтенсивного добору. Виживає, тобто проходить природній добір, тільки репродуктивна частина популяції . Її чисельність у багато разів менше загальної чисельності популяції. Однак кожний вектор добору, обумовлений елімінацією абіотичними факторами, хижаками. Паразитами, конкуренцією і тд веде до добору особин, адаптованих саме до цього впливу біогеноценотичних факторів . Такий добір не перешкоджає, але й не сприяє нагромадженню генетичних варіантів з високою адаптивною цінністю. Він лише усуває все, що недостатньо пристосовано . Другий фактор, що обмежує ефективність добору – низька наслідковість поведінкових, фізіологічних і морфологічних , від яких залежить елімінація або виживання організмів. Широта норми реакції подібних ознак забезпечує не еволюційне пристосування при перебудові або освоєнні новиї екосистем. Низька ефективність природного добору обумовлює повільність когерентної еволюції, що йде по шляху коадаптації видів, становлять співтовариства. Швидка – некогерентна – еволюція обумовлена або виникненням нового, не збалансованого добору, або руйнування під час екологічних криз існуючої системи контрабалансу векторів добору, що підтримують еволюційний стази у с формованих екосистемах.

Изменение состава экосистем в прошлом и в настоящем связано с вымиранием одних видов и иммиграцией других. Вымирание видов на маленьких островах компенсируется появлением появлением новых иммигрантов и скорость вымирания имеет тенденцию возрастания с увеличением числа видов. Число иммигрантов на островах пропорционально уменьшалось по мере увеличения общего числа видов в сообществах определенной территории как результат усиления межвидовых взаимодействий и повышения стабильности екосистемы. В соответствии с этим положением и равновесие сообществ было более устойчивым на островах большего размера и при наличии большего числа компонентов.

Видовой состав будущих сообществ зависит также от эволюционной истории. Так, дятлы как несекомоядные представляюткомпонент многих сообществ. Однако их нет на Галапагоских островах, хотя там много насекомых; их функцию выполняют некоторые вюрки, клюв которых короче клюва дятла.

По мере развития сообщества оно насыщается большим числом видов, что приводит к усложнению межвидовых отношений и увеличению числа действующих в нем биотических факторов. Увеличение числа видов в сообществе способствует более или менее равномерному распределению эффекта экологических факторов между видами, т.е. повышению стабильности сообщества.неясен механизм и другой тенденции в развитии екоссистем: преобладание в ее составе мелких животных над крупными, хотя в целом для экосистемы характерно сочетание орг-змов разной величины. Замечено, что с увеличением размера тела особей того или иного вида втрое его численность уменьшается в 10 раз. Полагают, что это связано с ослаблением ожесточенности борьбы за места обитания у мелких животных по сравнению с крупными; мелкие животные легче уживаются на ограниченных площадях.