Згадаємо будову мембрани клітин.

Через фосфоліпідний шар можуть дифундувати різні речовини, причому здатність мембрани пропускати ці речовини залежить від різниці концентрації дифундуючої речовини по обидва боки мембрани, його розчинності в ліпідах і властивостей самої мембрани.

Іони Na, K, Ca, Cl проходять всередину клітини і назовні через канали. Розмір каналів 0,5-0,7 нм.

· Іонні канали - це інтегральні білки в мембрані клітини, через які можуть проходити іони.

· Іонні канали можуть бути відчиненими чи зачиненими. Коли іонні канали відчинені, через них можуть проходити окремі іони, коли зачинені - іони не проходять.

· Відчинення чи зачинення іонних каналів контролюється воротами:

- Потенціалозалежні ворота - це такі, які відчиняються чи зачиняються при зміні мембранного потенціалу.

- Хемозалежні ворота - це такі, які відчиняються чи зачиняються при взаємодії циторецепторів мембрани (поверхневих білків) з медіаторами, гормонами.

Крім каналів у мембрані є насоси:

Na⁺- K⁺ насос

викачує 3 іони Nа⁺ з клітини в обмін на 2 іони К⁺, які заходять у клітину, підтримує високу концентрацію K⁺ в середині клітини, низьку концентрацію Nа⁺ в середині клітини та стабільний концентраційний градієнт.

Існує також електричний градієнт – катіони рухаються до негативно заряджених ділянок, аніони – до позитивно заряджених (у напрямку зменшення їхнього електричного градієнту).

Процес переміщення іонів через мембрану та природа цієї мембрани дають змогу пояснити виникнення мембранного потенціалу.

Перше розглянемо, що таке дифузійні і рівноважні потенціали.

· Дифузійний потенціал - це різниця потенціалів, яка виникає між зовнішньою (е) і внутрішньою (і) поверхнями мембрани завдяки дифузії іону за градієнтом концентрації, якщо мембрана пропускає цей іон.

· Величина дифузійного потенціалу залежить від концентраційного градієнту і проникності мембрани для іону.

· Знак дифузійного потенціалу залежить від заряду іону, який дифундує через мембрану - позитивного чи негативного.

Як відомо, концентраційний градієнт сприяє рухові К⁺ з клітин, а електричний градієнт має протилежне спрямування. Внаслідок цього настає баланс, за якого схильність К⁺ до руху з клітин врівноважена його схильністю до руху у клітину (настає рівноважний потенціал).

· Рівноважний потенціал є дифузійним потенціалом, який створюється завдяки дії рівних і протилежних сил на рух іону через мембрану - хімічних і електричних рушійних сил, баланс між якими припиняє подальший рух іону - електрохімічна рівновага.

Розрахунок величини рівноважних потенціалів здійснюється за рівнянням Нернста:

Іонні канали мають такі властивості як селективність і провідність.

Мембранний потенціал спокою (мпс).

· МПС - це різниця потенціалів між зовнішньою і внутрішньою поверхнями мембрани клітини у стані спокою.

МПС у збудливих клітинах становить від – 60мВ до - 90мВ, внутрішньоклітинна поверхня мембрани має негативний заряд (-), зовнішньоклітинна поверхня- позитивний (+)

• МПС є дифузійним рівноважним потенціалом, величина якого залежить а)від градієнту концентрації іонів, що дифундують через мембрану і б)проникності мембрани для цих іонів.

• МПС є дифузійним рівноважним калієвим потенціалом, бо а)концентрація іонів калію у збудливих клітинах становить біля 4 мекв/л, а поза клітиною – 140 мекв/л, б)проникність мембрани для іонів калію більша ніж для іонів натрію. Отже основну роль у створенні МПС відіграє дифузія іонів К^{+ з клітини назовні за градієнтом концентрації. Для аніонів мембрана не прониклива.}

• Електрогенний вклад Na⁺- K⁺ насосу в створенні МПС незначний і полягає в тому, що насос викачує 3 іони Nа⁺ з клітини в обмін на 2 іони К⁺, які заходять у клітину.

Збільшення концентрації К⁺ у позаклітинному просторі (е) призводить до зменшення МПС - деполяризації (МПС стає більш позитивним):

Зменшення концентрації К⁺ в позаклітинному просторі (е) призводить до збільшення МПС - гіперполяризації (МПС стає більш негативним):

Оскільки концентрація іонів натрію порівняно з концентрацією іонів калію є низькою, то іони натрію мало впливають на значення мембранного потенціалу.

Електричні процеси, що відбуваються в нейроні, є швидкими, їх вимірюють у мсек, зміни потенціалів незначні, вимірюють у мВ.

ПС є основою виникнення ПД

Потенціал дії (ПД).

· ПД - це швидка високоамплітудна зміна мембранного потенціалу, що забезпечує передачу інформації в нервових і м’язових клітинах на відстань .

·ПД має фази:

- деполяризації (а) - зменшення мембранного потенціалу до 0 і реверсія потенціалу (б) - відхилення в позитивний бік;

- реполяризації (в) - повернення мембранного потенціалу до величини МПС:

Схема розвитку ПД:

Іонні основи генерації ПД

1.У мембранах нервових і м’язових волокон знаходяться Na⁺ i K⁺ канали, кожен канал пропускає тільки відповідні іони.

2.Канали мають потенціалозалежні ворота, які відчиняються чи зачиняються залежно від зміни мембранного потенціалу.

К⁺- каналів при МПС від -70мВ до -90 мВ відчинено в 10 разів більше, ніж Na⁺- каналів, що свідчить про наближення МПС до Е_К⁺- калієвого рівноважного потенціалу.

Механізми розвитку ПД:

а) Фаза деполяризації обумовлена відчиненням активаційних воріт всіх Na⁺ - каналів мембрани при зменшенні мембранного потенціалу до величини порогового рівня (рівня критичної деполяризації - Е_к) під впливом стимулу електричного струму і входженням іонів Na⁺ у клітину за градієнтом концентрації. Провідність мембрани для іонів Na⁺ перевищує провідність для іонів К⁺.

б) Реверсія потенціалу є часткою фази деполяризації ПД, коли мембранний потенціал стає позитивним, але він не досягає Na⁺рівноважного потенціалу (це обмежує надходження іонів Na⁺ ) .

в) Фаза реполяризації обумовлена:

- інактивацією Na⁺-каналів - зачиненням воріт при виникненні депляризаціїї; (ворота натрієвих каналів швидко закриваються)

- активацією К⁺-каналів при виникненні деполяризації і виходом іонів К⁺ з клітини більше, ніж у стані спокою.

- Комбінований ефект інактивації Na⁺- каналів і активації більшої кількості К⁺ -каналів призводить до збільшення провідності мембрани до К⁺ і реполяризації мембрани (активування відкриття воріт калієвих каналів, яке триває довше, аніж активування натрієвих каналів і максимальне проникнення для калію настає пізніше, ніж для натрію).

Явище слідової гіперполяризації пояснюється повільним інактивуванням калієвих каналів.

г) ПД підпорядковується закону "все або нічого" - його параметри залежать від властивостей мембрани.

Характеристики ПД: фізичні – амплітуда 110-120мВ, час 0,5-5 мсек, швидкість 0,5-120м/сек., фізіологічні – самопоширюється без змін амплітуди, не підлягає сумації, супроводжується рефрактерністю, полярністю. Мінімальне значення постійного струму, яке необхідне і достатнє для виникнення ПД, називається пороговим.

Менше значення – допорогове, більше значення – надпорогове. Амплітуда ПД не залежить від сили подразника. Головне, щоб сила була не менше порогової, тобто у випадку порогової сили подразника виникає ПД. Подальше зростання сили подразника не призводить до збільшення значення, чи інших показників ПД, адже ПД підпорядковується, як було зазначено, закону "все або нічого" – із збільшенням сили подразнення його амплітуда не збільшується, оскільки починаючи з критичного рівня деполяризації усі натрієві канали відкриті, збільшити натрієвий потік у клітину не можна, не можна тому збільшити і амплітуду ПД.

Подразник з допороговою силою не викликає появи ПД (виникає локальна відповідь як приклад місцевого збудження, яка обумовлена входом іонів натрію через деякі натрієві канали при їх активації, але більшість потенціало-залежних воріт натрієвих каналів зачинено при допороговій величині електричного струму).

• Місцеві потенціали не поширюються на значну відстань.

• Вони підпорядковані "закону силових відносин": чим більше сила допорогового електричного струму, тим більше величина місцевого потенціалу.

• Швидкість (крутизна) розвитку імпульсу постійного електричного струму повинна бути не менше порогової величини (1), бо при повільній швидкості збільшення розвитку електричного імпульсу (2) відбувається інактивація натрієвих каналів (зачинення потенціалозалежних h-воріт) натрієвих каналів, що призводить до підвищення рівня Екр (процесу акомодації) і ПД не виникає

У стані спокою зовнішня мембрана заряджена позитивно, внутрішня негативно. У разі формування ПД полярність змінюється і стає оберненою. Позитивне перезарядження мембрани попереду і позаду ПД переходить у ділянку, де містяться негативні заряди. Завдяки переміщенню позитивних зарядів зменшується полярність мембрани попереду ПД. Така електротонічна деполяризація спричиняє локальну відповідь, і як тільки досягне критичного рівня деполяризації (Екр ) збудження поширюється. Здатність нервового імпульсу самопоширюватися зумовлена циркуляцією струму з наступною деполяризацією мембрани до критичного рівня попереду ПД. ПД не де поляризує ділянку позаду себе, оскільки ця ділянка є рефракторною. Під час локальної відповіді рівень порогу зменшується, збудливість зростає.