Глава XVII
и другие предпосылки для того, чтобы предположить наличие механизма положительной обратной связи. Из исследований Каффлера и Ханта [556], а также Гранита [393] и других мы знаем, что тонкие нервные волокна иннервируют мышечные веретена и оказывают значительное влияние на их реактивность. При постоянном мышечном напряжении афферентный разряд, возникающий в мышечных веретенах, растет с повышением степени возбуждения в системе тонких волокон. Механизм, с помощью которого это осуществляется, функционирует следующим образом. Система тонких эфферентов иннервирует сократительные участки «интрафузальных» мышечных волокон. Посередине каждого интрафузаль-ного мышечного волокна расположен небольшой несократимый участок, окруженный аннулоспиральными окончаниями, или первичными рецепторами. Это схематически показано на фиг. 40. В ответ на приход импульсов по тонким гамма-волокнам крайние (лежащие у 'полюсов) участки веретена сокращаются. Если мышца как целое не сокращается, конечные участки интрафузальных волокон находятся в относительно фиксированном состоянии, так что центральные области растягиваются и первичные рецепторы генерируют импульсы. Эти афферентные импульсы обеспечивают положительную обратную связь, усиливая активность ретикулярной системы, которая в первую очередь ответственна за возникновение разрядов в гамма-волокнах.
Хотя мы не согласны с «активационной» теорией эмоций Линдсли [580] (см. гл. XXV), не может быть никакого сомнения в том, что эмоциональное возбуждение сопровождается усилением активности ретикулярной формации, существенное влияние на которую оказывают кортикофугальные разряды [5, 260]. Независимо от сложности типов возбуждения, в которых могут участвовать кора, гипоталамус и ретикулярная формация, происходит неизбежное возбуждение системы тонких нервных волокон, которая усиливает разряды, идущие от мышечных веретен и, таким образом, способствует дальнейшему возрастанию гипоталамического (и эмоционального) возбуждения. Этот параллелизм в активности соматической системы и симпатического отдела вегетативной системы
Рис. 40. Схема мышечного веретена, содержащего 3 интрафузальны.х волокна.
Центральный участок этих волокон лишен поперечной исчерчснности и несократим. Окончание первичного рецептора (ПР) обвивает, как спираль, центральную область и генерирует импульсы, идущие по толстым афферентным волокнам. Сократительные краевые участки интрафузальных волокон (ИВ) получают веточки от мелких гамма-мотонейронов (/ и 4); экстрафузальные волокна (ЭВ) иннервируются толстыми волокнами двигательных нервов (2 и 3).
394
Глава XVII
наблюдается и при произвольных сокращениях мышц. Так, сгибание ноги при возрастающем сопротивлении приводит к постепенному усилению потоотделения на ладонях.
В свете этих данных понятна обычно повышенная активность поперечнополосатой мускулатуры у невротиков в состоянии «покоя» и полезное влияние систематического обучения таких больных мышечному расслаблению [511]. С помощью психотерапии можно добиться снижения мышечного тонуса у таких больных, что создает благоприятные условия для поддержания гипота-ламической системы в условиях, более близких к нормальным. Якобсон учил своих больных расслаблять мышцы, не участвующие в тех или иных действиях («дифференцированное расслабление»). Глубокое воздействие «психических» факторов иллюстрируют эксперименты Эйффа [912, 913]. Простая арифметическая задача вызывала у нормальных лиц значительную активность, регистрируемую электромиографически, и повышение основного обмена на 36%, тогда как в тех же условиях, но при создании путем гипноза «созерцательного отношения» потенциалы действия практически отсутствовали, а интенсивность- обмена изменялась всего на 1%. Эта работа показывает, что состояние мышечного расслабления снижает реактивность гипоталамуса, а следовательно, и эмоциональную возбудимость. И наоборот, снижение при этом состоянии уровня центрального возбуждения (в результате психотерапии или гипноза) снижает нисходящие гипоталамо-соматические разряды, результатом чего должно быть постепенное снижение состояния возбуждения гипоталамуса вследствие снижения активности мышечных веретен в системе обратной связи.
Получены дополнительные данные о роли проприо-цептивиых импульсов в поддержании состояния возбуждения ретикулярной формации и, следовательно, косвенно — гипоталамуса и коры. При перерезке ствола под продолговатым мозгом (encephale isole [100]) в коре регистрируются асинхронные потенциалы, свидетельствующие о состоянии бодрствования. Перерезка соответствующих нервов, лишающая мозг притока зрительных,
,Ы| БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МЫШЕЧНОГО РАССЛАБЛЕНИЯ 395
слуховых*, вестибулярных и обонятельных раздражений и импульсации, передаваемой по блуждающему нерву, существенно не меняет этого состояния. Однако при двухстороннем удалении ядра V пары черепномозговых нервов в коре возникает синхронизация (как во время сна) [763]. Очевидно, импульсы от кожи и мышц, иннер-вируемых V парой нервов, играют особую роль в поддержании состояния бодрствования путем влияния на ретикулярную формацию. Учитывая тот факт, что для поддержания определенного уровня спинального возбуждения проприоцептивные импульсы имеют более важное значение, чем кожные [341], а также то, что активация гипоталамуса тесно связана с ретикулярной формацией, можно утверждать, что активность коры у только что описанных препаратов зависит главным образом, если не исключительно, от проприоцептивных импульсов, поступающих в мозг по V паре черепномозговых нервов.
ФАРМАКОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Согласно данным фармакологических исследований, состояние мышечного расслабления может быть достигнуто введением панпарнита (мепанита). При измерении мышечной активности у иенаркотизированпого кролика было показано, что данное вещество снижает мышечный тонус как у нормального животного, так и у животного после перерезки спинного мозга. Порог полисинаптиче-ских рефлексов при этом не меняется. У человека наблюдалось снижение мышечного тонуса и возрастание порога проприоцептивного коленного рефлекса. Кроме того, ухудшалось восприятие весовых различий (измерявшихся по напряжению приложенной к руке пружины) [247а]. Эти данные подтверждают факт уменьшения притока проприоцептивных импульсов в результате расслабления мышц, вызванного введением препарата. То, что панпарнит способствует синхронизации в коре у препарата encephale isole и снижает пробуждающий эффект от раздражения гипоталамуса [595], вовсе не свидетельствует в пользу его центрального действия, поскольку, по имеющимся данным, влияние снижения проприо-
396