Глава III

в основном в связи со слуховыми и зрительными дистантными рецепторами, особенно в связи с органом зрения и возникновением исполнительных механизмов, посредством которых можно влиять на зрительную информацию.

Однако первичная кора (с ее подкорковыми придатками) не исчезает и не утрачивает своих функций. Следует признать, что ее функции не вполне ясны и в какой-то части гипотетичны, но несомненно одно, что эта кора играет важную роль в регуляции висцеральных функций и эмоциональных процессов, связанных с внутренними состояниями. Мак-Лин [600] назвал эту кору «висцеральным мозгом», а последние исследования пролили свет на ее роль в организации эмоций и мотивации поведения. После описания основных анатомических связей мы рассмотрим экспериментальные данные, которые подтверждают важную роль лимбических и гипоталами-ческих структур в эмоциональных процессах.

Афферентный обонятельный путь начинается биполярными нейронами в обонятельном эпителии. Дисталь-ные концы этих нейронов прободают кутикулу эпителия и служат обонятельными рецепторами. Тела нейронов лежат среди опорных клеток обонятельного эпителия, а их короткие аксоны идут в составе обонятельного нерва через горизонтальную пластинку решетчатой кости, оканчиваясь в обонятельной луковице. Последняя.представляет собой первичный обонятельный центр [605]. У низших млекопитающих и у эмбрионов высших млекопитающих на ранних стадиях развития обонятельная луковица — это не что иное, как наиболее ростральная часть первой, или обонятельной, доли полушарий. В мозге человека она представляет собой относительно небольшое образование, лежащее на основании мозга; от этого образования берет начало обонятельный тракт, который в каудальном направлении делится на латеральную, медиальную и промежуточную полоски. Промежуточная полоска сразу же погружается в переднее продырявленное вещество (или у некоторых видов — в обонятельные бугорки). У человека она мала, непостоянна и, вероятно, не имеет большого функционального значения.

Чтобы понять анатомические связи обонятельных структур ствола мозга и новой коры, необходимо знать

НЕРВНЫЙ СУБСТРАТ ЭМОЦИИ

91

их эволюцию. На фиг. 7 схематически показано развитие медиальной обонятельной полоски. В мозге амфибии (тритона) обонятельная луковица — это фактически обонятельная доля, наиболее ростральная часть головного мозга. Волокна, идущие от нее каудально, по направлению к медиальным частям переднего мозга (гиппо-

Фиг. 7. Схема эволюции медиальной обонятельной полоски [553].

Схемы связей у тритона (А), крысы (Б) и человека (В). Переднее обонятельное ядро связано с передним отделом гмппокампа (/). с задним отделом гиппокампа (2) и с ядрами перегородки (3). У человека длинный рудимент гипгюкампа располагается нал мозолистым телом.

92

Глава III

камп и перегородка) заканчиваются синапсами на нейронах переднего обонятельного ядра.

Переднее обонятельное ядро у высших животных состоит из клеток, переместившихся из обонятельных луковиц через тракт и полоски на основание полушарий. На схемах мозга крысы и человека для простоты оно изображено компактным. Только часть волокон тракта заканчивается в этом ядре; остальные, не прерываясь, идут далее, ко вторичным центрам.

Следует отметить, что большая часть гйппокампа смещена у крысы в вентральном и каудальном направлениях. У человека перемещение гйппокампа продолжалось, пока он не занял своего положения в височной доле, оставив лишь небольшой «рудимент», над мозолистым телом (см. фиг. 7). Этот рудимент указывает направление перемещения собственно гйппокампа и поддерживает связь между ним и структурами в области перегородки. Не ясно, существует ли прямая нервная связь между обонятельной луковицей и гиппокампом [725]. Для проводимого нами анализа не существенно, имеют ли чисто обонятельные по функции волокна, идущие от обонятельных луковиц, прямые связи с отдельными рннэнцефальными структурами или подходят к ним только после синаптического переключения.

Латеральная полоска идет к структурам,, лежащим на основании полушария — к пириформной области — и миндалевидному ядру. Глур [382] рассматривает миндалевидное ядро как подкорковое скопление серого вещества, принадлежащее к обонятельному мозгу, или лим-бической системе. Среди его афферентных связей четко определены анатомически лишь обонятельные волокна, достигающие его по латеральной обонятельной полоске [382]. Поэтому мы можем рассматривать миндалевидное ядро как вторичный обонятельный центр, подобно другим структурам, к которым подходят вторичные обонятельные волокна от обонятельной луковицы и переднего обонятельного Ядра. (Это довольно широкие обобщения, но они полезны для того, чтобы получить общее представление об обонятельном мозге.)

Эллиот [220] представил простую и удобную схему, иллюстрирующую эволюцию некоторых основных обо-

НЕРВНЫЙ СУБСТРАТ ЭМОЦИИ

93

нятельных путей и подчеркивающую важные связи, существующие между ними и гипоталамусом (фиг. 8). Первичные обонятельные нейроны (рецепторы) связаны

Фиг. 8. Схема эволюции основных обонятельных путей [220].

Среднесагиттальный разрез мозга лягушки (А) и человека (£). Первичные и вторичные пути (тонкие линии) связывают обонятельный эпителий с обонятельной луковицей и полушарием, / — обонятельный бугорок; 2—перегородка; S — гиппокамп; 4 — гипоталамус. Из полушария пути после переключения идут по длинной дуге в гипоталамус. Перегородка и обонятельный бугорок связаны с гнппокампом более прямым путем, медиальным передне-мозговым пучком (свод).

с первичным обонятельным центром, т. е. с обонятельной луковицей. Вторичные нейроны, лежащие в луковице, непосредственно связаны с 1) обонятельным бугорком (переднее продырявленное вещество), 2) перегородкой, 3) гнппокампом и 4) гипоталамусом. (Переднее обонятельное ядро, в котором происходит переключение

94