Глава I

(Treppe effect), имея в виду характерную запись серии таких сокращений на движущейся бумаге (мышца поднимает .рычаг, которым .производится запись на бумаге). Вскоре достигается плато, и, если раздражение продолжается достаточно долго, сила сокращений постепенно уменьшается, что считается .результатом утомления мышцы. При утомлении часто возникает также неспособность к полному расслаблению; иногда это .проявляется даже раньше выраженного снижения силы сокращения; наступает контрактура.

Больший интерес для нашего понимания количественной регуляции, осуществляемой двигательными нервами, представляет тетаническое сокращение, которое возникает при достаточно высокой частоте раздражений. Если интервалы между раздражениями настолько коротки, что полного расслабления мышцы между сокращениями не .происходит, то поддерживается некоторое напряжение (или некоторая степень укорочения). По мере повышения частоты раздражений степень расслабления между сокращениями уменьшается, а напряжение усиливается. Когда частота становится достаточно высокой для того, чтобы поддерживать непрерывное сокращение без какого бы то ни было расслабления .между отдельными раздражениями, возникает полный тетанус. Если рычаг, .прикрепленный к мышце, слегка опускается после одиночного раздражения, это свидетельствует о частичном тетанусе. Для наших рассуждений в этих наблюдениях важно то, что во время тетанического сокращения мышца способна развивать более высокое напряжение, чем во время одиночного, причем это в равной мере относится к каждой мышечной клетке. Таким образом, сила сокращения, развиваемая мышцей, определяется частотой разрядов мотонейрона, хотя степень вовлечения играет более важную роль.

Валено подчеркнуть, что зависимость напряжения от частоты раздражения не противоречит закону «,все «ли ничего». Этот закон утверждает лишь, что реакция не зависит от силы раздражителя. Мы отмечали выше, что этот закон неприложим к мышце как целому, реакция которой прямо зависит от интенсивности раздражения, поскольку от нее зависит число участвующих единиц.

ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ

37

ФИЗИОЛОГИЯ РЕФЛЕКСОВ

К настоящему времени накоплена обширная литература, посвященная физиологии рефлекторного акта, так что здесь мы ограничимся лишь кратким обзором основных принипов [213, 782, 922]. Чрезвычайно важно, однако, чтобы эти принципы были точно поняты, так как они составляют основу и главный стержень нейрофизиологических процессов, .происходящих на макроуровне.

Согласно наиболее краткому определению, рефлекс представляет собой реакцию эффекторов на раздражение рецепторов. Центральная нервная система обеспечивает необходимую связь между афферентной и эфферентной частью рефлекторной дуги. Большинство видов нервной регуляции эффекторов осуществляется через такие дуги, которые широко варьируют по сложности. Простейшие рефлексы, такие, как коленный, мигательный, отдергивание конечности от болевого раздражителя и другие, осуществляются очень быстро через относительно простые дуги; они строго фиксированы или детерминированы раздражителем. Более сложные формы нервной интеграции в основном имеют ту же природу. Однако межнейронные связи центральной нервной системы широко варьируют по сложности, и благодаря взаимодействию между различными центральными структурами конечный эффект не отличается постоянством. Классификация отдельных видов нервной интеграции иногда представляет большие трудности: не легко разграничить рефлекторный и произвольный акты. Многие аспекты поведения нельзя связать с определенными раздражителями, и тогда мы называем их произвольными актами. Однако раздражитель всегда имеется. Можно свести внешние раздражения к минимуму, но полностью устранить их нельзя; то же относится и к раздражениям, исходящим из самого организма. Трудно оценить общее влияние, т. е. суммарный эффект множества раздражений, которые беспрерывно посылают сигналы _ в центральную нервную систему. Многие на первый взгляд спонтанные акты на самом деле могут быть следствием такой суммашш. Поскольку центральная нервная систе-

38