Глава V

только внезапное и выраженное замедление сердечного ритма, но и резкое падение кровяного давления.

Из этого эксперимента можно сделать вывод, что повышение 'Кровяного давления вызывает соответствующую (Настройку парасимпатических механизмов, так что парасимпатический эффект раздражения гипоталамуса

Фиг. 24. Пространственная парасимпатическая суммация у кошки под нембуталовым наркозом [315].

/ — кровяное давление; // — пульс. Л. Введение норадреналина (0,001 мг внутривенно). В. Раздражение заднего отдела гипоталамуса (3 в, 8 амщеек, 0,8 мсек, 7 сек). Б. Комбинация А и В. Одно только раздражение гипоталамуса (В) вызывает небольшую парасимпатическую реакцию, выражающуюся в незначительном снижении кровяного давления и столь же незначительном замедлении сердечного ритма. То же раздражение, примененное на фоне максимальной прессорной реакции, вызванной норадреналином, приводит к более резкому падению давления и более выраженному замедлению сердечного ритма.

усиливается [324]. Однако та^ая парасимпатическая настройка не ограничивается гипоталамусом, а распространяется и на другие 'парасимпатические центры. Подтверждением этому служит тот факт, что на фоне вызванной норадреналином парасимпатической настройки возрастает и эффективность рефлекторпо действующих парасимпатических раздражителей. Так, замедление сердечного ритма под влиянием низкочастотного раздражения седалищного нерва выражено значительно сильнее на фоне парасимпатической настройки, чем в контрольных условиях.

Как и в описанных выше экспериментах по изучению симпатической настройки, изменения кровяного давления действуют только через рефлексы с барорецепторов. Денервация баро1рецепторных зон исключает возможность парасимпатической настройки, возникающей в норме под влиянием гипертонии, аналогично тому, как она исключает описанную выше симпатическую настройку под влиянием гипотонии. Напомним, что разряд барорецепторов усиливается при повышении и ослаб-

АКТИВНОСТЬ СИМПАТИЧЕСКИХ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКИХ ЦЕНТРОВ 165

чяется .при падении кровяного давления. Отсюда следует, что повышение афферентной импульсации бароре-цепторов приводит к парасимпатической настройке, а снижение афферентного разряда барорецепторов — к симпатической.

Суммируя эти данные, можно сказать, что вещества, влияющие на кровяное давление, изменяют реактивность гипоталамуса. Это обусловлено тесной связью между активностью барорецепторов и 'реактивностью гипоталамуса. Отклонение кровяного давления от нормального уровня вызывает изменение активности барорецепторов. В результате происходит настройка гипоталамуса, так что один из его отделов — симпатический или парасимпатический — становится более чувствительным, а другой соответственно менее чувствительным. (Такие реципрокные реакции противоположных систем будут освещены в следующем разделе.) Снижение кровяного давления приводит к симпатической настройке, облегчая таким образом восстановление нормального давления. Повышение давления, напротив, приводит к парасимпатической настройке, что также способствует восстановлению нормального уровня. Это гомеостатический механизм par excellence.

Вегетативное равновесие и реципрокная настройка

Мы показали ранее, что практически все внутренние органы снабжаются симпатическими и парасимпатическими нервами, которые оказывают противоположное влияние на функциональную активность этих органов. Кроме того, эксперименты, изложенные в предыдущем разделе, показали, что состояние симпатической настройки характеризуется повышенной активностью симпатической нервной системы, связанной с повышением реактивности центров этой системы в ответ на прямое или рефлекторное действие раздражителей. То же можно сказать и о парасимпатической настройке. Для более глубокого понимания равновесия вегетативных систем важно понять, почему возбудимость и активность одного отдела изменяется под влиянием настройки другого и

166