Глава V

появляется сердцебиение, потеют ладони, повышается кровяное давление. Если же испытуемый или больной имеет возможность выразить в .поведении реакцию, соответствующую ситуации, вегетативные реакции минимальны [170]. Лейси и Лейси [559] на основании тщателыных и разносторонних исследований высказали предположение, что характерные черты личности, например импульсивность, связаны с типом вегетативной реактивности, проявляющейся при отдыхе и работе. Так, у «импульсивных» личностей даже в покое отмечаются ритмические колебания интенсивности потоотделения на ладонях и частоты сердечных сокращений. У других лиц в тех же условиях подобных колебаний не наблюдается. Эти и аналогичные исследования показывают, что интенсивность и частота нервных разрядов, возникающих в вегетативных центрах .мозга, особенно в центрах гипоталамуса, отражают количественные различия в реактивности у отдельных людей или у одного и того же человека в разных условиях. В подтверждение этого предположения можно привести тот факт, что вещества, которые .непосредственно повышают реактивность вегетативных центров, такие, например, жак метразол, непосредственно и рефлекторно вызывают ритмические вегетативные реакции. Так, третье веко кошки, которое обычно во время наркоза расслаблено, начинает ритмически сокращаться после инъекции метразола [333]. Особенно интересно подчеркнуть, что подобный эффект и аналогичные ему колебания кровяного давления возникают после инъекции минимальных количеств другого возбуждающего вещества, стрихнина, в симпатический отдел гипоталамуса. Таким образом, вегетативная активность, очевидно, отражает состояние вегетативных центров, в частности гипоталамуса.

Это объяснение приложимо равным образом и ,к парасимпатической системе, поскольку у разных индивидуумов в состоянии эмоционального возбуждения наблюдаются выраженные количественные различия в ее реактивности. Обморочное состояние вследствие резкого падения кровяного давления, сопровождающегося замедлением сердечного ритма, часто возникает при виде крови или в состоянии страха, когда человеку что-то

АКТИВНОСТЬ СИМПАТИЧЕСКИХ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКИХ ЦЕНТРОВ 145

угрожает. Симптомы повышенной реактивности парасимпатической системы часто наблюдаются у невротиков и лип с навязчивыми состояниями [895].

Приведенные выше примеры показывают, что типы эмоциональных вегетативных реакций тесно 'связаны с особенностями личности. Если бы мы научились изменять вегетативную реактивность на уровне гипоталаму-j са, это «южно было 'бы использовать для лечения невро-1 зов и психозов. Прежде чем проводить дальнейший анализ этих проблем, мы на1мерены обсудить исследования, иллюстрирующие возможность изменения реактивности гипоталамуса у экспериментальных животных. Если мы примем, что в основе ощущения и выражения эмоций лежат гипоталамические разряды, то мы тем самым признаем, что открытие путей регуляции реакций гипоталамуса равносильно обнаружению способов регуляции самих эмоций. Потенциальное значение такой регуляции для психического (да и физического) здоровья со всеми его последствиями для личности и для общества трудно переоценить. Мы считаем, что весьма важные первые шаги к пониманию регуляции реактивности гипоталамуса и связанных с нею эмоциональных реакций уже сделаны, и мы обсудим их ниже. Экспериментальные данные, .которые мы опишем, не дают полного ответа на вопрос о путях регуляции гипоталамуса — до этого еще далеко. Мы можем только надеяться, что эти данные окажутся направляющими для дальнейшей исследовательской работы и укажут пути ее плодотворного развития.

ПОНЯТИЕ «НАСТРОЙКИ» В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ

Из повседневного опыта известно, что реакция человека на данную ситуацию в значительной степени зависит от его умственного, физического и эмоционального состояния. Можно сказать, что человек «настроен» реагировать определенным образом. Вегетативные реакции на данный раздражитель могут быть то в основном симпатическими, то в основном парасимпатическими. Можно сказать,, что вегетативная система «настроена» таким образом, что тот или иной ее отдел оказывается макси-

146 /ГЛАВА V

мально чувствительным. Раздражитель, обладающий способностью возбуждать оба отдела, может вызывать реакции, различающиеся^ степени участия в «их .каждого из этих центров. Сенсибилизация вегетативных центров была обозначена термином настройка [310], так что принято говорить о симпатической или парасимпатической настройке. В наш век электроники термин настройка обычно ассоциируется с настройкой приборов на резонансную частоту. Поэтому мы должны подчеркнуть, что в этих рассуждениях этот термин не имеет отношения к частоте и указывает только на сенсибилизацию или облегчение определенных центров головного (и спинного) мозга.

Настройка в соматической нервной системе

Рефлекторные движения, такие, «ак сгибание задней конечности в ответ на укол в область подошвы, как правило, легко воспроизводятся. Качественно и количественно ответ остается постоянным, если то же раздражение наносится с достаточными интервалами. Это можно наблюдать на фоне глубокого наркоза, при котором высшие отделы центральной нервной системы невозбудимы, или на спинальном животном, у которого головной и 'спинной мозг разобщены. Это так называемые спинальные рефлексы, которые свободны от каких бы то ни было влияний со стороны головного мозга, что делает их значительно более устойчивыми и надежными. Благодаря этому спинальное животное представляет собой идеальный препарат для экспериментального изучения способов воздействия на рефлексы, осуществляемые помимо головного мозга.

Экспериментальное воздействие на спинальные рефлексы легче .всего продемонстрировать при раздражении одной конечности (укол, электрическое раздражение или постукивание по сухожилию) и наблюдении за реакцией другой конечности. Даже при повторении одного и того же раздражения и постоянстве ответа одной конечности реакция другой вырьирует в широких пределах в зависимости от ее исходного положения. Можно показать, что при раздражении одной задней конечности

АКТИВНОСТЬ СИМПАТИЧЕСКИХ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКИХ ЦЕНТРОВ 147

другая либо сгибается, либо разгибается (в бедренном, колейном или голеностопном суставе) в зависимости от того, в катом 'положении она .находилась до .раздражения. Если она 'была согнута, то произойдет разгибание; если она была разогнута, то раздражение приведет к сгибанию [615а].

Каков механизм, который изменяет реактивность нервной системы спиналыного животного таким образом, что рефлекторный ответ качественно меняется? Эксперименты показали, что после .перерезки афферентных связей конечности со спинным мозгом ее исходное положение не влияет на ее ответ при раздражении противоположной конечности. Теперь нам известно, что эти нервы передают спинному мозгу сигналы, которые информируют его о длине и степени напряжения мышц. Достигая головного мозга, эта информация играет существенную роль в восприятии .положения конечности. Благодаря этому чувству положения, передающемуся через проприорецепторы и кожные рецепторы, даже слепой человек имеет точное представление о расположении частей своего тела.

Хотя опиналь/ное животное или животное, находящееся в состоянии наркоза, не воспринимает положения своих конечностей, это положение тем ее менее играет важную роль в определении характера рефлекторного ответа. Описанное выше влияние позы на рефлекторный ответ и исчезновение этого влияния после перерезки афферентных корешков свидетельствуют об определяющей роли афферентных сигналов от «рецепторов позы» в раздражении мотонейронов. Среди этих рецепторов особое значение для наших рассуждений имеют проприорецепторы самих мышц, мышечные веретена. Очевидно, они оказывают огромное влияние и могут менять рефлекторные реакции даже после устранения рецепторов сухожилий и суставов [615а].

Импульсы проприорсцепторов, изменяющие возбудимость опиналыных мотонейронов, создают различные виды «настройки». При контралатеральных рефлекторных реакциях, описанных выше, мы можем говорить о «настройке сгибателей» или «настройке разгибателей» ^в зависимости от того, каких мотонейронов касается

148 ГЛАВА V

облегчение, определяющее характер ответа,— мотонейронов сгибателей или разгибателей.

Известно далее, что такая настройка .нервной системы 'может быть достигнута совершенно иным способом. Вместо изменения притока импульсов к спинному мозгу путем изменения положения конечности можно изменять реактивность самого спинного мозга. Это происходит, например, три утомлении центров вследствие чрезмерного раздражения, .при шоке в результате тяжелого кровотечения. При этих условиях раздражитель, который прежде вызывал рефлекс сгибания, вызывает разгибание [306].

Интересно отметить, что явления настройки не ограничиваются спинным мозгом, они касаются и высших уровней центральной нервной системы. Так, движения, вызываемые электрическим раздражением моторной зоны коры головного мозга, также могут меняться в зависимости от условий эксперимента [363, 364].

Первые данные о настройке в вегетативной нервной системе

Аналогичные наблюдения были сделаны и в отношении вегетативной нервной системы. Особое значение для рассматриваемой нами проблемы имеет то, что такие наблюдения были проведены на человеке [330, 352]. Известно, что при произвольном сокращении группы мышц кровоток через них возрастает. Это несомненно полезная реакция, поскольку она способствует обеспечению возросшей потребности мышцы в кислороде и освобождению ее от образующихся в избытке продуктов обмена. Однако усиление кровотока не ограничивается работающими мышцами, а распространяется и на соответствующие мышцы на другой стороне. Это позволяет предполагать, что изменение кровотока обусловлено изменением активности центральной нервной системы, а не является простым следствием локального сосудорасширяющего влияния продуктов обмена на кровеносные сосуды сокращающейся мышцы. Это предположение подтверждается тем, что при произвольном сокращении усиление кровотока через мышцы несколько предшествует

АКТИВНОСТЬ СИМПАТИЧЕСКИХ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКИХ ЦЕНТРОВ 149

самому сокращению. Создается впечатление, что процесс подготовки нервной системы к произвольному движению предусматривает такое изменение активности сердечно-сосудистых центров, которое обеспечивает усиление 'притока питательных веществ туда, где они будут необходимы.

Еще более поразительны результаты опытов по сравнению кровотока в утомленной и неутомленной мышце. Испытуемые выполняли произвольные мышечные движения. В утомленных мышцах вместо повышения кровотока наблюдается реакция (Противоположного характера. В связи с этим возникает вопрос, посылает ли центральная нервная система в обоих случаях одну и ту же информацию, а противоположный характер реакции (снижение кровотока) зависит от состояния, в котором находится утомленная мышца, или изменение реакции зависит от изменения настройки центрального механизма в состоянии утомления. Два наблюдения поддерживают последнее предположение: 1) .произвольное сокращение утомленной группы мышц ведет к снижению кровотока не только через них, но также и через соответствующие (неутомленные) мышцы противоположной стороны; 2) после утомления мышц одной руки сокращение соответствующей неутомленной группы мышц (Противоположной руки приводит к повышению кровотока в обеих группах [353, 930]. Ясно, что в этих условиях повышение или понижение кровотока определяется не состоянием самих мышц. Если (Повышение кровотока диктуется мышце центральными механизмами, кровоток возрастает независимо от состояния утомления, так же независимо он и снижается. Таким образом, очевидно, что настройка вегетативных центров, регулирующих кровоток через мышцы, происходит в связи с утомлением во время произвольного мышечного сокращения.'

Предполагается, что эта настройка начинается путем изменения механизма обратной связи от утомленных мышц и приводит к изменению реактивности вегетативных центров, регулирующих кровоток через мышцы во время произвольных движений. Каковы бы ни были детали действующего в этом случае механизма, очевидно

150