Г Л А В А 1

ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА

Рис. 1.11 Фрагментарная диаграмма, иллюстрирующая многопоточность обработки визуаль ной информации в зрительной коре головного мозга. Информация может передаваться по каж дой связи в обоих направлениях.

личные виды восприятия распространяются на целые пакеты клеток, разбро санных по всей коре головного мозга.

Более мы не будем говорить о физиологии и в следующих разделах опишем лишь некоторые общие перцепционные и психофизические свойства зритель ной системы, что поможет нам глубже понять механизм ее работы.

1.4 МЕХАНИЗМЫ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ

В истории нашей науки было много теорий, пытавшихся объяснить меха низмы цветового зрения. Краткий обзор некоторых наиболее современных концепций поможет разобраться в концепции текущей.

Трихроматическая теория

В конце XIX го века была разработана т.н. трихроматическая теория цвето вого зрения, основанная на трудах Максвелла, Юнга и Гельмгольца, которые догадывались о существовании трех типов рецепторов, чувствительных к лу чам примерно красной, примерно зеленой и примерно синей областей спектра. Трихроматическая теория предполагала, что три вида рецепторов формируют три изображения окружающего мира, которые затем передаются в мозг, где со отношения сигналов каждого изображения сравниваются, на основании чего и возникает цветовое ощущение. Трихроматическая (трехрецепторная) приро да цветового зрения не вызывала сомнений, но идея трех изображений, посы лаемых в мозг, оказалась несостоятельной и не смогла объяснить ряд зритель ных феноменов.

45

Г Л А В А 1			ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА

Рис. 1.12 Стимулы, предназначенные для демонстрации оппонентных постобразов. Зафикси руйте взгляд на черной точке в месте стыковки четырех окрашенных квадратов. Через 30 се кунд переместите и зафиксируйте взгляд на черной точке равномерного белого поля. Обратите внимание на цвета возникших постобразов и сравните их с цветами оригинальных стимулов.

Оппонентная теория Геринга

В тот же период Геринг предложил т.н. оппонентную теорию цветового зре ния, основанную на множестве субъективных наблюдений за цветовым вос приятием. Эти наблюдения включали восприятие цветового тона и симультан ного (одновременного) контраста, т.н. постобразы и аномалии цветового зре ния. Геринг отметил, что определенные цветовые тона никогда не воспринима ются одновременно, к примеру: цветовое ощущение никогда не описывается как зелено красное или желто синее, в то время как комбинации красного с желтым, красного с синим, зеленого с желтым и зеленого с синим восприни маются легко. Это обстоятельство навело Геринга на мысль, что существует не кая фундаментальная причина, по которой цвета в красно зеленых и желто синих парах противопоставлены друг другу. Наблюдения касались и симуль танного контраста, суть которого в том, что одни и те же объекты, расположен ные на красном фоне, воспринимаются чуть более зелеными, на зеленом фоне чуть более красными, на желтом фоне чуть более синими, а на синем фоне чуть более желтыми.

Рис. 1.12 иллюстрирует оппонентную природу визуальных постобразов. По стобраз от красного стимула будет зеленым, от зеленого — красным, от желто го — синим и от синего — желтым (отметим, что постобразы легко объяснить и в логике комплементарных [дополнительных] цветов как следствие адапта ции трихроматической системы). Обосновывая оппонентную теорию, Геринг упомянул лишь о светло темных постобразах, но при этом ничего не сказал о хроматических). Наконец, Геринг заметил, что лица, страдающие аномалия

46

Г Л А В А 1

ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА

ми цветового зрения, теряют способность различать цветовые тона в краcно зеленых и желто синих парах.

Наблюдения Геринга ведут нас к пониманию механизма обработки цветовой информации зрительной системой. Геринг тоже предполагал существование трех типов рецепторов, но считал, что они работают по принципу биполярного ответа на светлый темный, красный зеленый и желтый синий. В то время та кое утверждение казалось физиологически абсурдным, и оппонентная теория Геринга не получила признания.

Современная теория оппонентных цветов

В середине XX го века оппонентная теория возродилась, поскольку стали по являться подтверждающие ее экспериментальные данные, к примеру: Свэтичин (1956) обнаружил оппонентные сигналы при электрофизиологических измере ниях ответов в сетчатке золотой рыбки (которые оказались трихроматически ми!), Де`Валойс с коллегами (1958) обнаружил подобные оппонентные физиоло гические ответы в LGN клетках макаки, Джеймсон и Гурвич (1955) представили количественные психофизические данные, полученные на основе т.н. безотте ночных экспериментов с людьми. Эксперименты Джеймсона и Гурвича позволи ли измерить относительные спектральные чувствительности оппонентных пу тей. Все эти данные, объединенные с огромным количеством дополнительных исследований, привели к развитию современной оппонентной теории цветового зрения, которую иногда называют стадийной теорией (см. рис. 1.13).

Рис. 1.13 демонстрирует, что на первой стадии цветового зрения рецепторы, как и предполагали Максвелл, Юнг и Гельмгольц, действительно трихромати ческие. Однако вопреки простой трихроматической теории три «цветоделен ных» изображения не передаются непосредственно в мозг: вместо этого нейро ны сетчатки (и возможно, более высокие отделы зрительной системы) кодиру ют цвет через оппонентные сигналы. Выходные сигналы от всех трех типов колбочек суммируются (L+M+S) с целью получения ахроматического ответа, который до тех пор соответствует кривой CIE V( ), пока суммация берется в пропорции к относительной заселенности сетчатки тремя типами колбочек. Различия в колбочковых сигналах позволяют сконструировать красно зеленые (L–M+S) и желто синие (L+M–S) оппонентные сигналы.

Преобразование LMS сигналов в оппонентные приводит к декорреляции цветовой информации, идущей по трем каналам, тем самым обеспечивая более эффективную передачу сигналов и снижая шумовые помехи. Три оппонентных пути, разумеется, имеют индивидуальные пространственные и временные ха рактеристики, очень важные для прогнозирования цветового восприятия (но их мы обсудим в разделе 1.5).

Значимость преобразования трихроматических сигналов в оппонентные от ражена в формулировках всех моделей цветового восприятия. В рис. 1.13 включена не только схематическая диаграмма нейронного «телеграфа», кото рый продуцирует оппонентные ответы, но также и относительные спектраль ные чувствительности оппонентных механизмов до и после оппонентного коди рования.

47