72. Проблема минимальной численности. Популяционно-генетические механизмы поддержания генетического разнообразия видов.

В природе численность популяций испытывает колебания. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменятся и численность особей в популяциях. Так, у насекомых и мелких растений открытых пространств численность особей в отдельных популяциях может достигать сотен тысяч и миллионной особей. Напротив, популяции животных и растений могут быть и сравнительно небольшие по численности. В связи с тем, что любая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой, она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды. В этом и состоит принцип минимального размера популяций. Минимальная численность популяций, обеспечивающая существование вида, является специфической для разных видов. Выход за пределы минимума грозит для популяции гибелью. Формирование нового вида идет в процессе длительного отбора случайно возникших комбинаций признаков, а завершается возникновением надежной изоляции нового вида от вида предшественника. Палеонтологические данные позволяют утверждать, что процесс образования и вымирания видов идут с непостоянной скоростью. Периоды спокойного, медленного развертывания эволюционных процессов в течение многих мил. лет сменяются массовыми вымираниями отрядов, классов, возникновение новых систематических групп. Причины: активизация геологических процессов, смещение земной оси, воздействие вредных космических факторов. Специализированные формы всегда проигрывают. Новый виток эволюции начинают морфологически и физиологически примитивные виды. Освободившись от конкуренции специализированных форм, не специализированные формы дают новый всплеск адаптивной радиации. Непосредственной причиной вымирания является снижение численности вида ниже критической, при этом вероятность близкородственного скрещивания становится высокой. Инбридинг ведет к генетическому обеднению, возрастает доля потомков, имеющих врожденное нарушение, снижаются приспособительные возможности и плодовитость оставшихся в живых особей. В результате на протяжение нескольких поколений численность катастрофически падает и вид исчезает. Пример: Гепард не только малочислен, но и имеет крайне низкие показатели генетического разнообразия, исследования показали что все существующие гепарды родственники. Лимитирующие факторы могут быть как хорошо видимы (объекты питания, температура, климат), так и малозаметны. Пример: для лососевых основной лимитирующий фактор - содержание кислорода в верховьях рек в воде. Одиннадцати летние циклы и другие циклы активности создают проблему неблагоприятных сочетаний - моментов, когда вид наиболее уязвим. Такие ситуации наиболее чувствительны для простых экосистем, где наибольшее число видов представлено большим числом особей. В таких условиях закрепилась стратегия определяющая изменчивость численности видов в широких пределах (домовая муха, капустная белянка). Следовательно значения колебания численности для одних видов будут нормой, а для других могут иметь катострафическое значение. Проблема выживания малых популяций возникла в связи с необходимостью разведения видов в питомниках и зоопарках. Выяснилось, что в некоторых случаях невозможно поддержание эффективной численности - это численность особей оставляющих потомство и вносящих вклад в генофонд следующих поколений. Реально состоят от 60-85% от общей численности. Особенно малы для полигамных видов (тюлени, слоны). У них эффективная численность составляет до 36% часть слишком старые, часть не допускается до размножения, часть самок не могут принимать потомство. Вероятность вымирания зависит от уровня инбридинга размножающихся особей, она тем ниже чем ниже эффективная численность. Для большинства популяций минимальный уровень эффективной численности при котором популяция может сохранять жизнеспособность на протяжение нескольких десятков поколений составляет не менее 50 особей. Теория разработана для млекопитающих, птиц и летающих насекомых. Для других животных с высокой степенью панмиксии. Ряд сидячих малоподвижных групп животных имеют неизбежно высокий уровень инбридинга (самоопыляющиеся растения, апомиксисные растения(семена без плодов). У некоторых имеются специальные механизмы избегания инбридинговой депрессии. За счет большого числа потомков(среди которых носители летальных аллелей, снижающих жизнеспособность в гомозиготных состояниях погибают). Популяция очищается от мусора.Популяционно-генетические механизмы поддержания генетического разнообразия видов. Мутационный процесс идет непрерывно, но его интенсивность, во-первых относительно невелика, во-вторых, относительно непостоянна. В каждых поколениях любого вида появляется некоторое количество новых мутаций. Средняя вероятность любого гена близка к 0,000001 для каждой особи в любом поколении. Сразу появляется у микроорганизмов и водорослей с гаплоидном набором, каждая мутация проявляется как признак и сразу попадет под действие отбора. В большинстве случаев организм с такой мутацией погибает, т.е. всем предыдущим ходом эволюции вид приспособлен к жизни в данной среде. У организмов имеющих половое различие и контактирующих с внешней средой есть явление доминирования. Появившиеся мутации чаще всего рецессивно и сохраняется в генотипе в скрытом состоянии. Время от времени происходит гомозиготизация мутаций и новый признак проявляется в генотипе. Запасы рецессивных аллелей формируются, часть в течение десятков миллионов лет - это мобилизационный резерв наследственной изменчивости. Обратимое изменение частот аллелей изменяет степень выраженности различных признаков позволяя виду циклически отслеживать изменения условий (Березовая пяденица). Подобный эксперимент проведены на дрозофиле Тимофеевым-Ресовским: наличие резерва наследственной изменчивости и достаточное генетическое разнообразие обязательное условие существования вида. У растений и животных от 20 до 60% изученных генов имеют аллели. Часть аллелей встречается с частотой порядка тысячных или миллионных долей от числа особей. Чем меньше численность популяции вида, тем меньше вероятность наличия этих аллелей. Рецессивные аллели в гомозиготе могут быть детальны, следовательно, для популяции существует критический уровень численности приближение к которому опасно. Активизация мутационного процесса в сокращающейся части популяции может только ускорить ее гибель.

73.Модели формирования биологического разнообразия сообществ. Роль хищничества в поддержании видового разнообразия жертв. Роль конкуренции. Значение изолирующих механизмов.

Взаимоотношения хищник - жертва. В среде, не имеющей укрытий для размножения, хищник рано или поздно уничтожает популяцию жертвы и после этого вымирает сам. В естественных условиях возникает следующая временная и причинно-следственная цепь: размножение жертвы - размножение хищника - резкое сокращение численности жертвы - падение численности хищника - размножение жертвы и т.д. Эта кибернетическая система с отрицательной связью приводит к устойчивому равновесию. Последствия хищничества неоднозначно сказываются на Биоразнообразие. Некоторые хищники могут полностью изымать из сообщества определенные виды жертвы. Сообщество не будет полностью насыщенно. Из-за хищничества численность вида жертвы может держаться на уровне более низком чем предельная плотность насыщения. Это снижает интенсивность межвидовой конкуренции за ресурсами, создаются условия для повышения видового разнообразия. Благодаря хищничеству иногда возникает структура сообщества сходная с формируемой конкуренцией. Жертвы конкурируют за пространство «свободное от врагов. Чем больше различия между видами жертвами, тем больше вероятность их стабильного сосуществования. Видовая конкуренция (за пищу полового партнера, жизненное пространство, место для размножения и др.) увеличивается как с ростом плотности популяции, так и степени специализации вида. Чаще всего конкуренция начинается за пищу, когда в результате размножения при еще достаточном запасе пищи плотность популяции повышается. Недостаточное питание может приводить нередко к снижению плодовитости, пока уменьшение популяции не позволит виду снова размножаться. У растений внутривидовая конкуренции нередко проявляется в виде «пассивной борьбы». Пассивная борьба приводит к появлению_особых_адаптивных_черт_в_строении,_обеспечивающим им выгодное размещение своих органов При преобладание межвидовой конкуренции ресурсы сообщества будут использоваться более полно. Видовое богатство будет зависить от диапазона ресурсов, степени специализации вида и допустимого перекрывания ниш. Островные сообщества - отражает сужение диапазона ресурсов, соответственно сокращению площади и является примером пониженного уровня насыщения, (вымирание малых популяций и низкая вероятность поселения форм, способных обитать на островных территориях).Экологическая изоляция -- следствие экологической дифференциации симметрических видов. Подобная дифференциация широко распространена и проявляется во многих различных формах. Виды дрозофил, обитающие в одном и том же районе Калифорнии или Бразилии, имеют различные пищевые предпочтения и питаются дрожжами разных видов. У высших животных и растений имеются сложные репродуктивные системы или цветки, состоящие из мужских и женских репродуктивных органов, которые структурно коадаптированы так, чтобы облегчать копуляцию, осеменение или опыление при нормальном внутривидовом спаривании. Если два вида организмов различаются по строению своих половых органов или цветков, то это препятствует копуляции, осеменению или опылению между особями разных видов. Подобные препятствия создают механическую изоляцию. Влияние экологических требований. Межвидовая конкуренция за основные ресурсы среды приводит в действие процесс межвидового отбора, который в конечном счете может привести либо к экологической дивергенции, либо к полному замещению одного вида другим. Логично допустить, что межвидовой отбор будет протекать быстрее при наличии интенсивной межвидовой конкуренции. Общее правило, из которого имеется ряд исключений, гласит, что крупные животные и растения предъявляют к среде более высокие требования, чем мелкие организмы, и быстрее истощают ресурсы, количество которых ограничено. Следует ожидать, что эти различия между крупными и мелкими организмами ведут к коррелятивным различиям в интенсивности межвидовой конкуренции и скорости межвидового отбора.