1 курс / 1 семестр / Основы экологии / Рындевич. Основы экологии

способностью не только хорошо передвигаться по земле, но и без труда взлетать с земли, в отличие от многих других рукокрылых. Считается, что для того чтобы усыпить свою жертву, вампиры выделяют специальное летучее вещество, которое вызывает крепкий сон. Найдя на теле участок без волос или перьев, летучая мышь острыми зубами скусывает кусочек кожи. Благодаря движениям языка в ротовой полости вампира создается ва-

Г

куум и туда поступает кровь. Слюна вампиров содержит анти-

коагулянты, препятствующие свертыванию крови. Они могут

выпивать так много крови, что не в состоянии взлететь некотоУ-

рое время.

Представляет опасность не только поте я к ови,

но и

тот факт, что вампиры

являются переносчиками

бешенства

,

чумы

Б

рогатого скота. Кроме того, в тропическом клим те кровоточащиер

раны после нападения вампиров легко инфицируются п р зитиче-

скими бактериями и насекомыми, что вызывает массовую гибель

скота в некоторых районах Америки.

Перечисленные приспособления организмов к паразитическо-

и

му образу жизни носят относительный характер. Хозяева парази-

тов имеют целый арсенал защитных

йсредств. Копытные, слоны,

некоторые грызуны избавляются от к овососов, нанося защитный

о

слой грязи, некоторые жив тные специально поедают ядовитые

растения в небольших д зах дляризбавления от внутренних пара-

зитов. Целый ряд

ных (рыбы, млекопитающие) привлекают

живо

животных-симб онтов,

збавляющих их от паразитов.

Случаи, когда паразттические отношения постепенно при-

водят к смерти хо я на, встречаются довольно редко.

Так по-

ступают

со

св им хо яином некоторые виды перепончатокры-

лых насек мыхз(Hymenoptera) — наездники. Развитие наездни-

ков отличается б льшим своеобразием. Их яйца бедны желт-

е

ком, оэтому часто из них выходят недоразвитые личинки. Ли-

чинкапокружена питательными веществами тела хозяина и за

сч т этих веществ может нормально развиваться. Таким обра-

зом, за счет экономии питательных веществ самка наездника

может отложить больше яиц. У других наездников в яйце обра-

Рзуется специальная клеточная оболочка, при помощи которой

яйцо питается соками хозяина. Благодаря этому стала возможной полиэмбриония, когда наблюдается вылупление сразу нескольких личинок из одного яйца.

101

Личинки наездников развиваются на поверхности тела хозяина или внутри его. В первом случае они поражают либо скрытноживущих хозяев, либо на куколок, либо предкуколок, находящихся в коконах (рис. 4.1.23).

В качестве примера можно привести гетероспилуса (Heterospilus cephi). Этот вид поражает хлебного пилильщика — перепончатокрылого насекомого, опасного вредителя пшеницы [4]. Самка наезд-

Г

ника, обнаружив хозяина в стебле пшеницы, прокалывает стебель и

откладывает на личинкупилильщика от одного до шести яиц. Разви-

тие наездника продолжается около трех недель. Все это времяУего

личинка питается на поверхности тела хозяина.

она строит

Затем

кокон, доедает хозяина и остается зимовать в егококоне.

Б

Личинки наездников живут как в скрытоживущихрхозяевах, так

и в обитающих на поверхности, так как до окуклив ния или до вы-

лета взрослых наездников они защищены от вредного влияния

внешних условий телом хозяина.

й

У всех личинок, обитающих

тела хозяина,

кишечник не от-

внутри

крывается наружу, так что экскрементыневыделяютсяинеотравляют

р

о

т

и

з

о

п

е

Р

Рисунок 4.1.23 — Паразитоидные перепончатокрылые насекомые [4]

102

тела хозяина. Выделение экскрементов происходит лишь перед окукливанием паразита, когда он перестает питаться. Дышат личинки паразитов либо всей поверхностью тела, либо через специальную дыхательную трубку, выведенную за пределы тела хозяина. Такие виды развиваютсянаяйцах, личинках, куколках и взрослых насекомых.

Некоторые из паразитов поражают своей узкой специализацией и образом жизни. Например, крошечные прествичии (Prestwichia

	Г
aguatica) развиваются в яйцах жуков-плавунцов. Эти наездники мо-
гут до двух часов находиться под водой, где они плавают, пользуясь
длинными, покрытыми волосками ногами. Самки прествичий отклаУ-
дывают в одно яйцо плавунца до 50 своих яиц. Из них выходят не-
а
доразвитые личинки, у которых нет дыхательной системы. Это свое-
Б

образные живые мешочки с кишечниками, открыв ющимисярна переднем конце. Питаясь желтком яйца плавунца, личинки быстро рас-

тут и спустя две недели окукливаются. Вышедшие из куколок наезд-

ники оживленно движутся в яйце, здесь же спариваются, а потом
прогрызают отверстиеи один за другим выходятнаружу.
и
Все данные виды не относятся к настоящим паразитам. Такой
тип взаимоотношений является промежуточнымй	между типичным

паразитизмом и хищничеством, так как приводит к обязательной
		о
гибели хозяина. Личинка наездника всегда убивает своего хозяина,
хотя и не сразу, как в случае хищническогор			нападения.
Фитофагия — межвид вые тношения, при которых один вид
	и	за счет другого вида (растения), исполь-
(животное-фитофаг) ж
зуя его в пищу.	вет
Растения представляют собой важный биотический фактор для
о
животных-фит фаг в — от их количества зависит численность и
распространениезп следних. В свою очередь, фитофаги оказывают
влияние на растения — снижают их численность.
е
Фитофагия позволяет ограничивать в экосистемах численность,
продуктивностьп	и потенциал размножения растений, поддерживать
баланс м жду различными видами растений и, соответственно,
способствует устойчивости экосистем.
Фитофагия имеет сходные признаки, в том числе и по аспектам
Робмена энергией и веществом между двумя видами, с такими ти-

пами биотических взаимоотношений, как паразитизм (фитофаг, питаясь растением, не приводит к его гибели) и хищничество (в результате взаимодействия растение погибает). При данном типе

103

отношений фитофаг не всегда уничтожает растение. Например, так поступает большинство млекопитающих-фитофагов, которые съедают только поверхностную часть травянистых растений или только часть веток деревьев или кустарников (копытные, грызуны). Также поступают и большинство насекомых-фитофагов, питающихся соком или тканями растений. Однако встречаются случаи, при которых растительный организм уничтожается полностью. Это

								Г
имеет место при большой численности фитофагов, например при
массовом размножении тлей растения могут гибнуть. Птицы-
фитофаги, используя в пищу семена, уничтожают							растение		наУэтой
стадии развития (например: попугаи, клесты и др.). Точно так же
						а			астения
поступает белка, используя в пищу орехи лещины. Гибель
						Б
наблюдается и при поражении семян различными вид ми насеко-
мых, например, фасоли — жуком фасолевой зерновкой (Acan-
thoscelides obtectus), желудей — жуком желудевым слоником (Cur-
culio glandium) и т. д.
В случае если одним видом используется в пищу один из видов
				если
грибов, имеет место мицетофаг я (например, питание белки или
			грибов		йспользуется в пищу бакте-
лося различными видами				),
риальный организм — бакте				офаг я (например, питание амебы
		о
(Amoeba proteus) различными видами бактерий). Данные типы взаи-
моотношений практически анал гичны фитофагии и хищничеству.
Квартиранство (син йкия) — пространственное сосуществова-
	и
ниеразныхвидов, полезноедля одногои безразличноедлядругого.
Квартиранство тспособствует возникновению в биоценозе раз-
нообразия эколог ческ х ниш, местообитаний и снижает межвидо-
о
вую к нкуренцию. Оно может носить постоянный характер. При-
мер так й синзйкии — обитание лишайников, мхов, бромелий, ор-
хидей и других эпифитов на стволах и ветвях деревьев.
Рачки морские уточки (Lepas) используют поверхность тела уса-
тыхпкитов в качестве поверхности для прикрепления. Являясь непод-
вижными животными, морские уточки получают в лице кита превос-
ходное транспортное средство, которое обеспечивает им не только
расселение, но и обеспечивает постоянную смену воды, что повышает
Рих шансы на добычупищи — мелких планктонных организмов.

Синойкия может носить и временный характер. Например, молодь морских рыб (например, ставриды черноморской (Trachurus mediterraneus)) и взрослые рыбы небольших размеров держатся

104

вблизи щупалец крупных медуз и в случае опасности прячутся под зонтик этих беспозвоночных.

Взаимоотношения в форме квартиранства возникают между некоторыми птицами (совы, врановые, соколообразные и др.) и древесно-кустарниковыми растениями, на которых те строят свои гнезда. Птицы находятся в сильной зависимости от растений, без наличия которых невозможен процесс воспи-

тания потомства.		Г
Показательным примером временного квартиранства является
	При
форезия (расселение одних видов организмов другими).		зоохоУ-
рии плоды и семена, прикрепившись с помощью различных заце-
а
пок, крючков, щетинок, клейких веществ к шерсти млекопитаю-
Б

щих, перьям птиц, панцирю насекомых, разносятся ими на большие расстояния. Оторвавшись от переносчика, при н ступлении благоприятных условий, они прорастают. Так распространяются многие наземные (лопух, чертополох, подмаренник цепкий, дур-

нишник, овсюг, бешеный огурец, и др.), прибрежные и водные (но-
ричник, череда и др.) растения.		и
			кйтелу животных с грязью, а
Нередко мелкие семена	пристают

когда она, высохнув, стряхивается, то вместе с ней на землю или в
воду падают и семена.		о
и ногам пернатых.	птицами		на довольно значительные расстоя-
Водоплавающими

ния может переноси ься икра рыб (например, икра карася серебри-

стого и золотого, карпа) моллюсков, которая прилипает к перьям
В качестве транспортного средства для расселения по водным
		и
объектам клещи р да Hydrachna используют стрекоз и водных жуков.
Обычно призквартиранстве не возникает пищевых связей
между	артнерами, но в ряде случаев наблюдаются исключения
из этого	о
	равила.
В шпрсти трехпалого ленивца обитают семь разных видов ба-
боч к. Благоприятным фактором такого проживания является мед-
е
лительность этого животного и его длинная шерсть. Некоторые

Рвиды бабочек используют ленивца и как источник пищи для своего потомства. Примерно раз в неделю ленивец спускается с деревьев, чтобы опорожнить свой кишечник. Бабочки успевают отложить яйца в его помет, которым будут питаться вышедшие гусеницы, и возвратиться в свой «дом».

105

Рыбы-прилипалы (Echeneidae) используют акул, скатов, черепах и других крупных морских животных в качестве транспортного средств (рис. 4.1.24). Однако при возможности они могут питаться и остатками их добычи, в частности акул. В данном случаенаряду с квартиранством имеет местои другой тип взаимоотношений — нахлебничество.

Нахлебничество (комменсализм) — это тип пищевых взаимо-

отношений между двумя видами, когда один вид питается за счет

другого, не нанося ему никакого вреда.

Г

Этот тип взаимоотношений также широко распространен в приро-

др

де. Примерами являются нахлебничество песца по отношениюУк бело-

му медведю, чепрачного шакала и африканского

. Нахлебниками

льва

крупных хищных млекопитающих в разных регион х земли являются

Б

птицы-падальщики (грифы, стервятники, сипы, вороны и .). Лесные

мыши, подбирая остатки пищи белок (семена ели, сосны и т. д.) под их

«столовыми», такжевыступаютвкачественахлебников.

Нахлебничество играет важную роль в биоценозах, так как по-

зволяет ускорить скорость утилизации излишков пищи отдельных

и

видов другими (нахлебниками)

,

соответственно, увеличить ско-

Бари

рость круговорота веществ в экос

стемахй.

Симбиоз (кооперация) — обоюдовыгодное сожительство двух

разных видов.

о

Терминбыл предл жен А. де

в1879 г. Согласнотрадиционным

взглядам симбиоз предп лагает

боюдовыгодное сожительство разных

и

видов, однаков научной ли ературе встречается довольно вольная трак-

з

товка этого понят я.тРяд авторов [16] считают, что к симбиозу следует

причислитьвсеформысожительства,

включаяпаразитизм!

о

п

е

Р

Рисунок 4.1.24 — Рыба-прилипало

106

Придерживаясь традиционного взгляда [14], мы полагаем, что следует разделять эти типы взаимодействия разных видов, в том числе и сожительство, которое предполагает положительное, нейтральное или отрицательное воздействие видов друг на друга. На наш взгляд, симбиоз предполагает только обоюдовыгодное сожительство двух разных видов.

По степени партнерства, пространственной и пищевой зависи-

Г

мости друг от друга выделяют две формы симбиоза: протокоопера-

цию и мутуализм.

кор

Протокооперация — обоюдовыгодное сожительство двух Ураз-

ныхвидов, неявляющееся обязательнымдля одного или обоих видов.

а

Хрестоматийным примером протокооперации являются взаи-

Б

лла (Ac-

моотношения рака-отшельника и актинии — мягкого

tiniaria) (рис. 4.1.25).

Несмотря на то что рак-отшельник в качестве укрытия использу-

й

ет раковину моллюска, он нуждается в дополнительной защите.

и

р

о

т

и

з

о

п

е

Р

Рисунок 4.1.25 — Рак-отшельник и актиния

107

Это связано с тем, что некоторые хищники, например осьминог, могут извлечь его даже из такого надежного убежища. Поэтому рак сажает себе на раковину актинию, иногда даже несколько. Актинии (морские анемоны) благодаря наличию стрекательных клеток на своих щупальцах обеспечивают раку надежную защиту от хищников. В свою очередь рак играет для этих малоподвижных животных

роль транспортного средства, обеспечивая им постоянную смену

ных, а также способствует их расселению в период размноженияУ. Кроме этого, актинии питаются остатками пищи рака-отшельника.

воды, увеличивая их шансы на поимку различных мелкихГживот-

В подобные взаимоотношения вступают рыбы-клоуныр(Amphi- prion) и актинии. Кишечнополостные, благод ря своим стрекатель-

Рак, как заботливый хозяин, даже делится пищей со своими сторо-
жами, подавая клешнями им кусочки добычи.	а
Б

ным клеткам, обеспечивают рыбам надежную защиту от врагов. В свою очередь рыбы-клоуны способствуют аэрации актиний и яв-

ляются «провокаторами» для		рыб — обитателей коралло-
	многих
вого рифа. В момент появлен я х щн ка на рифе рыбы-клоуны
морск		йх анемонов. Поддаваясь «стай-
укрываются среди щупалец

ному эффекту» туда же пытаются спрятаться и другие рыбы, которые сразу же гибнут под уда ами «стрекательных батарей» акти-

ний и становятся их пищей. Кл уны выполняют роль приманки для

хищных рыб,	ко орые в п г не за добычей также могут стать
жертвами акт	и
	н й. В благодарность за надежную защиту рыбы-
клоуны даже делятсятп щей со своими телохранителями. Подобное

взаимодействзе является обязательным для рыб, но не обязательным дляом рских анемонов.

рифов, св ими длинными белыми антеннами дает сигнал мурене, кото-
е
рая	озволяет рачкузалезть в рот и очистить ротовуюполость от остат-
ков		и и паразитов. Оба вида извлекают пользу из этих взаимоотно-

пищЛент чная к ралловая креветка, обитатель гротов и коралловых

Рш ний, но если для креветки они являются обязательным условием существования, томуренаможет обойтисьибезэтихуслуг.

Такая же ситуация наблюдается и в случае взаимоотношений между губанами-чистильщиками и крупными хищными рыбами, например морскими окунями (груперами) или акулами, которые могут достигать нескольких метров в длину. Рыбки-губаны, длина которых составляет всего несколько сантиметров, без боязни со-

108

вершают осмотр поверхности тела, ротовой и жаберных полостей крупных рыб, удаляя паразитов, водоросли, другие организмы, отмирающие участки тканей, т. е., оказывают полный набор санитарных услуг. Предварительно губаны исполняют своеобразный танец, который предупреждает хищников о том, что перед ними ры- ба-чистильщик. Есть сведения, что, если с какого-либо участка рифа губаны переселяются на другой, за ними следуют и их постоян-

Г

ные клиенты. В данном случае такое взаимодействие является обя-

зательным для рыб-чистильщиков, так как без него они не могут

обеспечить себя пищей и вообще существовать.

У

Довольно интересными являются взаимоотношения между

а

различными видами муравьев и мирмекофильными

стениями

(рис. 4.1.26).

Б

р

й

и

р

о

т

и

з

о

п

Р

1 — стебель и лист Endospermum formicarum с гнездом Cam-

е

ponotus guadriceps, видны нектарники при основании листа и

камеры в мягкой сердцевине вскрытого стебля;

2 — стебель Cecropia adenopus с нектарниками и входами в

гнездо муравья Azteca muelleri; 3 — разрезанный стебель того же растения, в перегородках между полостями видны отверстия, сделанные муравьями; 4 — эпифит Myrmecodia pentasperma, вскрыта ложная луковица с гнездом

Iridomyrmex cordata

Рисунок 4.1.26 — Мирмекофильные растения [4]

109

Некоторым видам цекропий свойственна мирмекофилия. Свыше 70 видов этих деревьев распространены главным образом во влажных тропических лесах Центральной и Южной Америки. К числу мирмекофилов принадлежит цекропия щитовидная (Cecropia peltata), называемая также трубным деревом, так как индейцы изготавливали из ее полых стеблей свои духовыетрубки. Цекропия вступает в сожительство с муравьями из рода Azteca. Оплодотворенная самка муравьев (царица)

						Г
прогрызает у верхушки междоузлия тонкую стенку полого стебля цек-
ропии и выводит свое потомство внутри стебля. Ствол и ветви цекро-
					которые
пий внутри полые и разделены перегородками на отдельные камерыУ, в
них и селятся муравьиные семьи. Кроме предоставления							астением
места обитания, оно еще и обеспечивает				а
				ацтеков пищей. Му авьи пи-
				Б				обра-
таются особыми выростами (мюллеровскими тельц ми),
зуются на внутренней стороне вздутых оснований листовых черешков
и включают в себя гликоген — запасной углевод животных и грибов
(чтосамопосебеявляется удивительнымфактом).
Помимо мюллеровских телец гликоген у цекропий образуется
			и
еще в жемчужных железках, ногда возникающих на черешках и
нижней поверхности листьев. Как показалий исследования с помо-
щью электронного микроскопа, на анн х стадиях развития мюлле-
		о
ровских телец в них еще нет гликогена. Только в процессе формиро-
вания тельца его хлор пластырпреобразуются в специфические про-
пласты, которые за ем превращаются в гликогеновые пластиды.
	и
Мюллеровские тельца жемчужные железки становятся основным
кормом для заселяющтх дерево муравьев-ацтеков. После того как
одно из телец съедено, рядом тут же начинает формироваться дру-
о
гое. За дин день цекропия может синтезировать в этих образовани-
ях до 100 мгзпитательной ткани. Как подобные удивительные орга-
ны возникли в процессе эволюции, сказать трудно, но факт остается
е
фактом— в угоду насекомым растениевырабатывает совершенноне
свойствпнное ему органическое вещество. Интересно, что населены
муравьями и образуют мюллеровские тельца не все цекропии, а
только те, которые растут во влажных местах. Деревья, произра-
стающие на более сухих местах, например в горах, как правило, не
Рзаселены муравьями, и мюллеровские тельца у них не образуются.

У цекропии Cecropia adenopus на стебле у основания листьев для привлечения муравьев имеются нектарники. Такие образования имеются и у других видов мирмекофильных растений.

110