1 курс / 1 семестр / Основы экологии / Рындевич. Основы экологии

4.2.6 Передача веществ и энергии в пищевых цепях

Вкаждой пищевой цепи формируются определенныетрофические уровни, характеризующиеся различной интенсивностью протекания потока веществ и энергии. Зеленые растения — создатели первичного органического вещества — первый трофический уровень, животные-

фитофаги — второй, хищныеживотные— третий и т. п.			Г
В любой цепи питания не вся пища используется на рост особи,
т. е. на накопление биомассы. Значительная ее часть расходуется на
		р
удовлетворение энергетических затрат организма (дыхание, двиУ-
жение, размножение, поддержание температуры тела и т. п.).
Биомасса одного звена неможет быть переработ	на
		последующим
Б
полностью. В противном случаеисчезли бы ресурсы для звития жи-
вой материи. В каждом последующем звене пищевой цепи происхо-

дит уменьшение биомассы по сравнению с предыдущим в связи с потерей вещества при переходе с одного уровняйна другой. Обычно чем больше масса начального звена пищевой цепи, тем она больше в последующих звеньях. Это положен е сохраняется и для численности особей, и для количества энергии на разных трофических уровнях.

Если количество особей, биомассы энергии представит графи-
чески, например в виде прям уг льников, и расположить их соот-
ветственно от большего к меньшемурдруг на друге, получится свое-
образная пирамида.					о
Экологическая п рам да — графическое изображение количе-
ства биомассы, особейтэнергии на разных уровнях пищевой цепи
(рис. 4.2.3).				и
			з
		о
	п
е
Р

Рисунок 4.2.3 — Экологическая (трофическая) пирамида

131

Экологическую пирамиду иногда называют трофической. Различа-

ют следующие: пирамидучисленности(особей), биомассыи энергии.

Основание пирамиды образуют зеленые растения или другие продуценты (рис. 4.2.4). Над ними располагаются консументы первого порядка, обычно это фитофаги. Следующее звено представлено консументами второго порядка и так далее до вершины пирами-

ды, которую венчает наиболее крупный хищник.										Г
	Редуцентовнавершине, что, впринципе, логичнобылобысделать, не
размещают. Подобноеотсутствиенеоказывает существенноговлиянияна
пониманиепроцессапереносавеществаиэнергиипопищевымцепямУ.
	Высота пирамиды обычно соответствует длине пищевой цепи.
									а
Поскольку на верхние уровни пирамиды энергия доходит в очень
									Б
малых количествах, цепь редко состоит более чемриз четырех-
восьми звеньев.
	Энергия Солнца, потребленная растениями, превращается в по-
тенциальную энергию химических									органических соедине-
ний, из которых строится тело								растений	. Более половины энергии,
связанной при фотосинтезе, расходуется на дыхание продуцентов,
							р
в основном это зеленые растен я, асвязейостальная энергия поступает в
пищевые цепи [16].						о
					т
				и
			з
		о
	п
е
Р

Рисунок 4.2.4 — Упрощенная схема экологической пирамиды (по Г. А. Новикову[16])

132

В организме фитофага органические вещества окисляются с выделением такого количества энергии, которое было затрачено на их синтез растением. Часть этой энергии используется для роста организма и построения его тела, остальная часть, как говорилось выше, идет на обеспечение жизненных процессов животного (дыхание, движение, размножение и др.) и согласно второму закону термодинамики (переход энергии из одной формы в другую

Г

сопровождается снижением количества полезной энергии) пре-

вращается в тепло и рассеивается в пространстве (энтропия), т. е.

уходит из экосистемы.

У

Поток энергии в экосистеме может быть проиллюст и ован

схемой простой цепи питания (рис. 4.2.5) [16].

а

Б

Солнечная энергия, полученная растением, лишь чрстично ис-

пользуется в процессе фотосинтеза углеводов. Фиксированная в

углеводах энергия представляет собой валовую продукцию экоси-

й

стемы (Пв). Углеводы идут на построение тела и рост растений,

причем часть их энергии затрачивается на дыхание (Д1). В резуль-

и

тате чистая продукция (Пч) определяется по формуле

р

Пч = Пв

– Д1.

о

т

и

з

о

п

е

Р

Рисунок 4.2.5 — Поток энергии черезтри уровня простой пищевой цепи (по П. Дювиньо [16])

133

Таким образом, поток энергии, проходящий через уровень продуцентов, т. е. валовую продукцию, можно представить так:

Пв = Пч + Д1.

Определенное количество созданных продуцентами веществ

служит кормом (К) фитофагам, остальное в конце концов отмирает

и перерабатывается редуцентами (Н). Корм, ассимилированный

фитофагами (А2), лишь частично используется для образования их

У

биомассы (Я2). В основном он растрачивается на обеспечение энер-

гией процессов дыхания (Д2) и в некоторой степени выводится из

Г

организма в виде выделений и экскрементов (Э). Поток энергии,

проходящий через второй трофический уровень, выржается сле-

дующим образом:

А2 = П2

+ Д2.

а

Б

Консументы второго порядка (хищники) не истребляют всю

биомассу своих жертв, но и з того количества ее, которое они

й

уничтожают, лишь часть используется на создание биомассы их

собственного трофического у овня. Остальная же часть в основном

и

затрачивается на энергию дыхания, а также выделяется с экскрета-

р

ми и экскрементами. П к энергии, проходящий через уровень

консументов второго п рядка (хищники), выражается формулой

о

т

А3 = П3

+ Д3.

и

Анали ируемая схема наглядно показывает, что поток

з

энергии, к т рый выражается количеством ассимилированно-

го вещества, на каждом трофическом уровне уменьшается,

о

и т. д.

т. . Пч > П2 > П3

п

Таким образом, поскольку определенное количество вещества

е

Р

мож т быть использовано каждым биоценозом неоднократно, а порция энергии лишь один раз, правильнее говорить, что в экосистеме происходит переносэнергии и круговорот веществ.

134

4.2.7Круговорот веществ

ипоток энергии в экосистеме

Источником энергии для подавляющего большинства экосистем нашей планеты является Солнце. Именно солнечная радиация — та энергетическая субстанция, которая запускает процесс круговорота веществ. Благодаря энергии и энергетическим процессам сущест-

вует все живое.			Г
Общеизвестно, чтоэнергия— этоспособностьпроизводитьработу.
		энергии
Это греческое слово (energeia), которое обозначает «действиеУ»,
«деятельность». Основные свойства энергии описываются пе вым
и вторым законами термодинамики.	а
	Б		) гла-
Первый закон термодинамики (закон сохранения

сит: энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново. Например, энергию света можно превратить в тепло или потенциальную энергию пищи. Энергия

при этом не пропадает.	и
Второй закон термодинамики (закон энтропии) гласит: процес-
энерг		й, могут происходить само-
сы, связанные с превращением

произвольно только при условии, что энерг я переходит из концентрированной формы в рассеянную (деградирует). Например, тепло более нагретого тела рассеивается в более холодной среде. Согласно

этого закона, некоторая час ь энергии всегда рассеивается в виде
недоступной для				о
			спользования тепловой энергии. Эффективность
самопроизвольного превращеният					кинетической энергии в потенци-
			и
альную всегда меньше 100%. По второму закону термодинамики
	о
любой вид энергии в конечном счете переходит в форму, наименее
пригодную длязисп льзованияи наиболее легкорассеивающуюся.
Энтр ия ( т греч. entropia — поворот, превращение) — мера
е
колич ства связанной энергии, которая становится недоступной
для использованияп .
Данный термин часто используется и как мера изменения упо-
рядоченности, которая происходит при деградации энергии.
Важнейшей		термодинамической				характеристикой	отдельных
Рорганизмов, экосистем и биосферы						как глобальной	экосистемы

считается способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. состояние с низкой энтропией. Низкая энтропия достигается постоянным и эффективным рассея-

135

нием используемой энергии. Это своего рода удаление из системы «неупорядоченности». Следовательно, биологические системы, в том числе и экосистемы, представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с внешней средой веществом и энергией, уменьшая при этом энтропию внутри себя, но увеличивая ее вовне в соответствии с закона-

ми термодинамики.	Г
Любые жизненные	процессы сопровождаются превращениями

энергии (химической в тепловую и т. д.), которая в этом случаеУне создается и не уничтожается. Энергия, которую получаетрЗемля в виде света, уравновешивается энергией, излучаемой с ее поверхности в форме невидимого теплового излучения. Приапоте е способности добывать и хранить достаточное количествоБэнергии любая биологическая система стала бы закрытой системой и, в соответствии со

вторым законом термодинамики, утратило бы упорядоченность. Подобная ситуацияпривела бы к дестабилизации и гибели системы.

Все жизненные процессы в экосистемах управляются потоком
			и
энергии, превращающейся из ее концентрированных форм в рассе-
янные. Биологические (живые с стемый) в отличие от неживых (на-
пример, машин), используя часть				меющейся внутри них доступ-
		во
ной энергии, способны сам в сстанавливаться и выводить из себя
«неупорядоченность» — энтррпию.
Основное количес		с лнечной энергии, попадающей в экоси-
стемы Земли, превращае ся в тепло и уходит за пределы биосферы,
лишь	незнач тельнаятее часть			превращается в потенциальную
энергию хим ческ		связей. Консументы и редуценты получают
	го
потенциальнуюхимическую энергию, созданную продуцентами в
процессе фзто- и хемосинтеза. На каждом этапе передачи энергии
от одн	рганизма к другому значительная ее часть рассеивается
в виде те ла. Передача же энергии в экосистемах происходит в
процпссе круговорота веществ.
Круговорот веществ в экосистеме представляет собой цикли-
ческий процесс преобразования организмами неорганических ве-
ществ в органические, последующего перераспределения их между
Рзвеньями пищевых цепей, разрушения мертвой органики до неорга-

нических соединений и возврата последних в окружающую среду. Схема круговорота веществ и потока энергии в экосистеме

представлена на рисунке 4.2.6.

136

										У
									Г
								р
							а
							Б
						й
					и
				р
			о
		т
Рисунок 4.2.6 — Круговорот веществ и поток энергии в экосистеме
		и
Как		изэтой схемы, продуценты потребляют энергию
Солнца,	гл щают из окружающей среды углекислый газ, воду и
раствор нныевидноней минеральные вещества. В процессе фотосинте-
за образу тся первичное органическое вещество, в котором запа-
п
с тся солн чная энергия. Неорганические соединения, в первую
очередьуглекислый газ, идут на построение молекул органическо-
го вещества. Затем продуценты передают органическое вещество
Рконсументам, другими словами, консументы поедают продуцентов
и перераспределяют органическое вещество между собой. После

смерти консументов мертвое органическое вещество потребляется редуцентами, которые минерализуют (разрушают до неорганиче-

137

ских составляющих) его. При минерализации мертвой органики выделяется углекислый газ и неорганические вещества.

Эти неорганические вещества опять в свою очередь потребляются продуцентами. Последние могут передавать мертвое органическое вещество непосредственно редуцентам, минуя консументов. Что мы наблюдаем, например, в процессе листопада осенью, когда

листья не поедаются фитофагами.
Г
Таким образом, основная последовательность круговорота	ве-

ществ замыкается. Кроме того, следует заметить, что в процессеУдыхания все функциональные компоненты экосистемы потребляют ки-

дыхания, как продукт окисления органических веществр. Энергия, высвобождаемая при окислении органических веществ, использует-

слород и выделяют углекислый газ. Углекислыйгазв ок ужающую

среду выделяется также и продуцентами, и консумент ми в п оцессе Б

ся организмами для обеспечения своей жизнедеятельности, и после преобразованиявыделяетсяв окружающую среду в виде тепла.

В пределах экосистемы и			биосферы		можно говорить только о
потоке энергии, но не о круговороте энергии. Круговорот энергии в
		про		сходйт постоянное поступление
этих случаях не идет, так как
энергии из космоса, от Солнца				ассеивание тепловой энергии,
	о
уходящей в космическ е п		ст анство.
Круговорот	веществ	тдельной экосистеме не абсолютен.

Между экосистемами пр исх дит постоянный обмен веществом и
	и
энергией. В этом обмене активную роль играют живые организмы
наряду с абиот ческ ми обменными процессами в биосфере.
о

4.2.8зДинамика и стабильность экосистем

вотныепДля экосистемы, как и для любой биологической системы, свойственна динамика. Различают суточнуюи сезонную динамику экосистем.

РСуточную динамику экосистемы обеспечивают в первую очередь жи- , как наиболее динамичная ее часть. Большое значение в динамике экосистем играют суточные миграции животных. Они зависят от измененийвхарактередействияразличныхфактороввтечениесуток. Типичными являются суточные миграции морского планктона и обитателей почвы, которые днем держатся на глубине, а ночью поднимаются в поверхностные слои. Для животных свойственны

138

миграции из одной экосистемы в другую на протяжении суток (см. п. 3.1.6 Динамика популяций во времени и пространстве).

У растений в течение суток также изменяются интенсивность и характер физиологических процессов. Так, в ночные часы не происходит фотосинтез, в результате чего может меняться (хотя бы и незначительно) состав воздуха в экосистеме. У большинства растений опыление осуществляется в светлое время суток, у некоторых цвет-

Могут происходить в экосистеме и непериодические колебанияУ численности отдельных видов либо изменяться их активность под

ки раскрываются только ночьюи опыляются ночными животными.

воздействием различных экологических факторов.	, при
	Г
обилии осадков летом активизируются слизевики (Myxomicota, Ac-

rastomycota), разрушающие мертвую древесину в лесных экосисте-
				имер
мах. А с понижением влажности воздуха и почвы, слизевики резко
			Нап
снижают свою активность, соответственно снижается и скорость
		Б
утилизации мертвой древесины в экосистеме, что оказывает прямое
влияние на скорость круговорота веществ в экосистеме.
	и
Более существенные изменен я про сходят в экосистемах в ре-
ние на жизнедеятельность	рганизмов, стимулирует смену фаз ак-
зультате сезонной динамики. Они обусловленый			биологическими

циклами организмов, зависящими от сезонной цикличности при-

опада тивности как у растенийт(пери ды покоя и активного роста, цвете-

родных явлений. Смена времен г да оказывает значительное влия-

ния, плодоношен я, л с и т. д.), так и у животных (период размножения, спячка, з мний сон, диапауза и т. д.). На видовую

структуру, биомассу, кол чество мертвого органического вещества
	и
и обмен веществ в экосистеме оказывают влияние и сезонные ми-
грации жив тныхз, которые также имеют ритмичный характер (пе-
релеты тиц, летучих мышей, нерестовые миграции рыб и др.).
о
В связи с тем, что характер суточных и сезонных изменений ус-
ловийпобитания более или менее постоянен в течение длительного
вр м ни, в экосистемах исторически сформировались механизмы,
е
приводящие сообщество организмов в соответствие с динамикой

Рокружающей среды. Биологические ритмы возникли как приспособление к ритмичности в неживой природе. Они позволяют экосистемам находиться в состоянии динамического равновесия и вести стабильное существование, несмотря на некоторые изменения структуры и интенсивности экосистемных процессов.

139

В процессе суточной и сезонной динамики целостность экосистем обычно не нарушается. Экосистема испытывает лишь периодические колебания своих качественных и количественных характеристик. Но экосистема может подвергаться воздействию факторов, которые существенно изменяют или полностью разрушают ее. Такой процесс связан с изменением условий существования.

В подобных случаях развивается другая, более приспособленная

									Г
к новым условиям экосистема. Этот процесс называется экологиче-
ской сукцессией.
Экологическая сукцессия (succession — последовательностьУ,
смена) — это последовательная смена одной экосистемы (биоценоза)
другой.								а
								Б
Цепь сменяющих друг друга экосистем (биоценозовр) называется
сукцессионным рядом или серией (этапами или ст диями).
В сукцессионном ряду каждая экосистема (биоценоз) представ-
							этой
ляет собой определенную стадию формирования конечной, завер-
шающей или климаксиой экологической системы (климаксиого
						и		последовательной смене
сообщества). Живые организмы в
играют основную роль,					определяя		структуру экосистемы, находя-
щуюся в прямой зависимости от услов й обитания биоценоза. При
				о
переходе к новой стадии эк л гической сукцессии необязательно,
чтобы на данной			террит
					рии исчезали бы все или большинство ви-
дов. Виды более			ранних с адий сохраняются при наличии опреде-
		и
ленных услов й. Напр мер, светолюбивые травянистые растения
могут хорошо себя чувствовать и в климаксном лесу, произрастая
на опушке, полянах ли других открытых участках.
	о
При усл жнении сообщества усложняются и связи между компо-
нентами экзсистемы. Менее приспособленные к новым условиям за-
мещаются б лееприспособленными, и так до техпор, пока непоявятся
е
виды, для которых условия среды являются полностью приемлемыми.
Вэтихпусловиях они уженезамещаютсядругими видамии формируют
устойчивое сообщество, имеющее свои защитные механизмы против
разных неблагоприятных воздействий извне, например от видов-
конкурентов. Врезультатесообществостановится стабильным и дости-
Ргает своей завершающейстадии, т. е. становитсяклимаксным.

Классическим примером экологической сукцессии является формирование экосистемы елового леса на брошенных старопахотных землях (рис. 4.2.7) [16].

140