1 курс / 1 семестр / Основы экологии / Рындевич. Основы экологии

У

Г

р

а

Б

й

и

р

о

т

и

з

о

п

е

Р

Рисунок 4.2.7 — Формирование экосистемы елового леса на брошенных

старопахотных землях (по И. Н. Пономаревой, 1975) [16]

141

Еловый лес в своем развитии проходит несколько стадий:

1 . Первыми на брошенных пахотных землях из древесных растений появляются, в зависимости от характера почвы, степени увлажнения и других факторов, береза, осина и ольха. Семена этих деревьев легко разносятся ветром. Их называют «пионерами». Попав на слабо задернованную почву, они прорастают.

2 . На второй стадии лиственные деревья образуют довольно

		Г
густую поросль. Среди травянистых растений в зарождающейся
экосистеме лиственного леса присутствуют и светолюбивые виды,
характерные для открытых пространств. Появляются и теневыносУ-
ливые виды.	а
3 . Постепенно в течение 10—15 лет формируется экосистема
	Б
лиственного леса (березняка, осинника или ольш рнника). Высота
деревьев достигает более 10 м. Их кроны смык ются. «Деревья-

пионеры» заселяют заброшенную территорию и постепенно изме-
няют среду, создавая новые условия обитания не только для себя,
но и для других организмов. Из травяного яруса исчезают свето-
любивые растения, им на смену пр ходят теневыносливые и тене-
любивые растения.					й
4. В подросте начинают п еобладать молодые ели. Со време-
			и
нем условия становятся б лее п игодными для этих деревьев, хотя
они и растут медленнее «пи					». Однако ели являются теневы-
		неров
носливыми и могут развиваться под пологом лиственных пород.
		о
Подрост лиственных деревьев находится в угнетенном состоянии
из-за недостатка светат.
5. Ели	гают размеров			лиственных пород. Постепенно
	и
формируется смешанный лес. Он существует сравнительно недол-
го, так как	зсвет любивые березы или другие породы не переносят

затенения и п д пологом елей не происходит их возобновления.
	дост
Ели становятся постепенно доминирующим видом древесных рас-
т нийпв экосистеме. Эта стадия наступает через 30—50 лет с мо-
м нта начала сукцессии.
е
6. На данной стадии происходит вытеснение лиственных по-
род, которые лишены возможности восстанавливать свою числен-
Рность в условиях сильного затения елями.

7. Через 80—120 лет после первых всходов березы (ольхи, осины) на заброшенной пашне формируется устойчивая экосистема елового леса.

142

В процессе развития лиственного, смешанного и елового леса в экосистему включаются все новые виды растений, животных и других организмов. Одновременно происходит и замещение одних видов другими. По мере того как увеличивается число видов в сообществе, возникают и заполняются новые экологические ниши. Изменяется не только видовая, но и экологическая, и пространственная структура биоценоза (экосистемы). Эти изменения влекут за

	Г
собой и смену параметров биотопа, который находится постоянно
под влиянием биоценоза. В итоге сукцессии формируется климакс-
ное сообщество елового леса. Живая составляющая экосистемыУ—
биоценоз — приобретает относительную устойчивость.
а
Для климаксных сообществ характерно динамическое авнове-
Б
сие, обеспеченное сбалансированностью отдельных компонентовр		в
сообществе. Но такое климаксное состояние биоценоза не бывает

навсегда установившимся.

стема)» можно использовать лишь условной, в смысле приобретения биоценозом (экосистемой) определенной замедленности в разви-

Эта стадия экологической сукцессии обладает относительной

устойчивостью. Поэтому термин «климаксное сообщество (экоси-

тии, поскольку даже при кажущейся не зменности в биоценозе
				и
все-таки протекают процессы, п дготавливающие его к сукцессии.
Появление в еловом лесу д статрчного количества дубов может
привести к замене			на дубраву, хотя на это понадобиться от
400 до 600 лет.		о
		стемымогут существовать тысячи и даже
Климаксные экос
сотни тысяч лет, но		менение климата, геологические процессы
	ельника
(землетрясения, и вержения вулканов и др.), пожары, хозяйствен-
ная деятельн стьзчеловека могут разрушить климаксную экосисте-
му в течении д в льно короткого промежутка времени.
о
Так, ожар может очень быстро уничтожить сложившийся на про-
тяж нииптысячелетий устойчивый биоценоз леса. На пожарище начи-
на т довольно быстро возникать новое сообщество. При этом будет
е
наблюдаться частая смена ряда экосистем. В конечном итоге устойчи-

Рво восстанавливается экосистема (биоценоз) исходного типа (или же экосистема будет незначительноотличаться отпервоначальной).

В случае формирования экосистемы елового леса на брошенных старопахотных землях сукцессия протекает как медленное и в ка- кой-то степени случайное замещение одних популяций другими в

143

структуре экосистемы, а не путем резкой, скачкообразной смены сообществ. Примерами подобных последовательных смен экосистем могут выступать превращение озера в болото, процесс пересыхания пруда, превращение низинного болота в верховое и др.

Историю развития биосферы на Земле, сопровождающуюся сменой фауны и флоры в разные геологические периоды,Укогда кардинально менялся облик целых континентов, нужно рассматривать как смену экосистем, т. е. экологическую сукцессию. Эти сукцессии тесно связаны как с геологическими и климатическими изменениями планетарного масштаба, так и с эволюцией видов.

	Сукцессионные процессы характерны для экосистем азных уровней.
				Г
Они происходят не только в мезоэкосистемах и м кроэкосистемах, о кото-
рыхговорилось выше, нои в микроэкосистемах. В т кихрэкосистемах про-
исходят так называемые быстрые сукцессии. Пример ми т ких сукцессий
являются изменение состава сообществ организмов вдуплахдеревьев. Эти
экосистемыобладаютсравнительноусто чивыммикроклиматом. Впрямой
				Б
зависимостиотвидадерева, размеровдупла, толщиныегостенок, состояния
древесины и других показателей в дупле складываются условия, благопри-
			й
ятствующиезаселению его теми ли ными видами организмов. Дупломо-
жет заселить птица (дятел, синица, сова т. д.) или млекопитающее (белка,
соня, летучаямышь и т. д.). У каждвидаго				свой «эскорт» сопутствующих
видов. К ним относятся и паразитыр, и квартиранты, симбионты, хищники,
охотящиесянапарази ови . д. П степенно, померепоявлениявсеновыхи
			о
новых видов, в дупле формируется своеобразный биоценоз, обитающий в
специфических условтях. Врезультатена какой-топериодобразуетсясвое-
образноеклимаксноесообщество. Ностоитхозяинудуплапокаким-топри-
		и
чинамп кинутьего, происходиткореннаясменавидовогосоставаживущих
в		рганизмзв. Еслинаместодятлавдуплепоселятсялетучиемыши, в
результатезаменыпаразитов, квартирантовидругихорганизмов, связанных
		о
с основным видом, произойдет достаточно быстрая сукцессия на уровне
микроэкосистемы.
	дупле
	азличают сукцессии первичные и вторичные. Сукцессия, которая
е
начинается на абсолютно лишенном жизни месте, называется первич-
ной. При первичных сукцессиях скорость изменения экосистем (биоце-
Рнозов), как правило, невелика. Сукцессионные ряды, последовательно

сменяющие друг друга, удерживаются значительный промежуток времени, а достижение экосистемой климаксного состояния затягивается иногда на столетия или тысячелетия. К первичным сукцессиям форми-

144

рование лесных и других экосистем на лавовом потоке, в послеледниковыйпериод, научасткахсушипослеподнятияизморяит. д.

Если сообщество развивается на месте, где ранее существовал хорошо развитый биоценоз, то сукцессия называется вторичной. В таких местах обычно сохраняются довольно богатые жизненные ресурсы, в первую очередьзасчетблизлежащихэкосистемтакогожетипа, какиутраченнаяэкосистема. Онивыступаютвролирезерватовбиоразнообразия, изкоторыхпроис-

									Г
ходитраспространениеорганизмов. Крометого, наместепогибшейэкосисте-
мыобычносохраняютсяпокоящиесястадии(семена, спорыидр.) рядавидов,
входящихвклимаксноесообщество. ПоэтомувторичныесукцессииприводятУ
к образованию климаксного сообщества значительно быст ей, чем пе вич-
								а
ные. Всовременныхусловияхвторичныесукцессиинаблюд ютсяповсемест-
но. Ониобусловленывпервуюочередьантропогеннымипоследствиямир: по-
жарам, распашкойлуговистепей, вырубкойлесов, осушениеболотит. п.
			Вопросы для самоконтроляБ
1.	Что называют экосистемой?					р
2.	Кто является автором термина «экос стемай»?
3.	Что входит в состав экосистемы?							и
4.					по
	Приведите примеры эк систем.
5.	Какие экосистемы			различают		исх дя из их размеров?
6.	Какие экосистемы						расположению в пространстве?
7.			пример				пр исхождению?
	Какие экосистемы
8.	В чем отлич я естес венных экосистем от антропогенных?
9.		з
	Чтотакое пищевая цепь?
10.	Из каких компонентов состоит пищевая цепь?
11.	Приведите				пищевой цепи.
12.	В чем аключается функциональное значение пищевых цепей?
13.	п
	Как существляется саморегуляция в экосистеме?
14.	Что называют пищевой сетью?
15.	В чемобиологический смысл существования пищевых сетей?
16.	Как осуществляется передача вещества и энергии в пищевых цепях?
Р	Сущ ствует ли в экосистеме круговорот веществ и энергии?
17.
18.	Чтотакое пищевая пирамида?
е19. Нарисуйте схемукруговорота веществ в экосистеме.
20.	В чем заключается суточная и сезонная динамика экосистем?
21.	Дайте определение и приведите пример экологической сукцессии.
22.	Чтотакое сукцессионный ряд?

145

Раздел 5

ЭКОЛОГИЯ БИОСФЕРЫ

5.1 Биосфера и ее строение У

5.1.1 Понятие биосферы, ее состав и строениеГ

Термин «биосфера», как «область жизни», впервые употребил французский биолог Жан-Батист Ламарк в н чнале XIXв. В геологию это понятие впервые ввел австрийскийБученый Э. Зюсс в 1875 г. Он понимал ее как тонкую пленку жизни поверхности планеты, которая определяет так называемый «лик земли».

В XX в. понятие «биосфера» получаетйсовершенно новое понимание и рассматривается как планетарное явление. Это связано с возникновением учения о б осфереи, автором которого является Владимир Иванович Вернадскрганизмый.

В. И. Вернадский назвал б осфе ой ту оболочку Земли, в форми-

ровании которой живыео игралиииграютосновнуюроль. «Жизнь захватываетсоздаютсязначительную часть атомов, составляющих материю земной поверхн с и, — писал Вернадский. — Под ее влия-

нием эти атомыинаходя в непрерывном интенсивном движении. Из них всезвремя миллионы разнообразнейших соединений. И эт процесс дл тся без перерыва десятки миллионов лет, от древнейшихотархео ойских эр до нашего времени. На земной поверх-

ностипнет химической силы, более постоянно действующей, а потому и б лее м гущественной по своим конечным последствиям, ниеч мживыеорганизмы, взятыев целом» (курсив наш. — С. Р.) [16].

На первый взгляд, ни один организм не может сравниться с мо- Ргучими геологическими факторами неживой природы (землетрясе- , вулканическая активность, смерч, наводнение и т. п.). Но в историческом аспекте данные факторы действуют значительно меньший временной промежуток, чем живые организмы. Именно постоянством воздействия объясняется мощное влияние живых организмов и на химический состав, и на климат, и на физические параметры поверхности нашей планеты. Живые организмы обла-

146

дают способностью не только приспосабливаться к внешним условиям среды, но и приспосабливать, изменять эти условия в ходе своей жизни под свои потребности. Это утверждение касается не только человека, а всех организмов, начиная от бактерий и заканчивая млекопитающими. В ходе постоянной деятельности живых организмов изменялся и изменяется лик Земли. Так, благодаря живым организмам стал другим состав атмосферы (она насытилась

	Г
кислородом), на планете появилась и существует почва. Организмы
активно влияют на химический состав всех сред жизни в биосфере,
на климат (это в особенности касается человека) и т. п.	У
Вернадский понимал под биосферой все части земной ко ы, ко-
а
торые подвергались в течение геологической истории влиянию ор-
Б

ганизмов. Некоторые ученые вкладывают в это понятиернесколько иной смысл, сужая представление о биосфере и р ссм тривая ее

лишь как ту часть поверхности Земли, которая находится под влиянием деятельности живых организмов в настоящее время. Од-

нако это неверная точка зрения, поскольку состав, структура и
энергетика современной			и
	биосферы в				существенных чертах обу-
		сферу			прошлой деятельностью жи-
словлены не только настоящей, но
вых организмов [16].	о
Биосфера — живая	б л чка			Земли, включающая верхнюю
областью				, нижнюю часть атмосферы, в
часть литосферы, всю гидр

формировании которой живые			рганизмы играли и играют основ-
		и
ную роль, представляет собой совокупность всех экосистем планеты.
	з		существования живого вещества
Биосфера является
В. И. Вернадск й выделил в ней три главных компонента:
	о
	живые ргани мы (вся их совокупность, так называемое жи-
	продукты деятельности живого вещества, временно не участ-
вое вещество);
минеральные вещества, включенные живым веществом в
биог нный круговорот;
Р

вующиев биогенном круговороте.

Таким образом, биосфера состоит из компонентов живой (живые организмы) и неживой (верхняя часть литосферы, гидросфера, нижняя часть атмосферы) природы. Элементарной единицей биосферы выступает экосистема.

Обозначения границ биосферы, как глобальной экосистемы, в разных литературных источниках иногда значительно разнятся.

147

Большинство ученых сходятся во мнении, что верхним пределом биосферы является озоновый экран Земли, т. е. биосфера простирается на высоту 22—25 км. На этой высоте еще были отмечены споры грибов и бактерий. Гидросфера заселена организмами полностью. Нижним пределом биосферы принято считать в гидросфере

дно океана, а именно самую глубокую его точку — 11 045 м, а в
				У
литосфере — верхнюю ее часть, ограничиваемую изотермой 100°С
			Г
(на глубине 5 000—6 000 м, где еще встречаются следы жизнедея-
тельности организмов).		р
	а
5.1.2 Основные среды жизни в биосфе е
	Б

Основными средами жизни в биосфере выступ ют литосфера, гидросфера и наземно-воздушная среда (атмосфера).

Кроме того, в качестве среды жизни рассматривают и живых
организмов. Использование живых организмов как среды обитания
ступают		средами		обитания		ганизмов, являющихся симбионтами,
широко распространено в пр						роде базируется на явлениях пара-
квартирантами или					других видов. Так, ленточные черви —
зитизма, квартиранства и симб оза. й
Основныесреды жизни отл чаются масштабностьюикосвенновы-
хотя непосредственно неконактируют с ней, так как отсутствие воды
				паразитами
внутренние парази ы рыб — не смогут существовать вне гидросферы,
			и
приведет кгибелирыбы— ихнепосредственнойсреды обитания.
В	каждой		сред ж зни имеются свои специфические обитате-
ли — м н би нты, т. е. организмы, обитающие в одной среде жиз-
ни. К такимзвидам относятся, например, рыбы, обитающие только в
воде или д ждевые черви, практические не покидающие верхний
е
плодородный слой литосферы. Но есть организмы, которые на раз-
ныхпстадиях развития обитают в двух (дибионты) и даже в трех
(полибионты) средах. Так, водные жуки водолюбы (Hydrophilidae),
плавунцы (Dytiscidae) (рис. 5.1.1) и другие на стадии яйца и личин-
ки живут в воде, окукливаются обычно в грунте. Взрослые жуки
Росновное время жизни проводят в толще или на поверхности воды,

но могут хорошо летать, передвигаться довольно быстро по поверхности земли и даже в почве. Они могут зарываться в землю для пережидания неблагоприятных условий (засуха, зима).

148

У

Г

р

а

Б

1

2

й

3

р

1 — плавунец-полоскун Acilius; 2 — плавунец Dytiscus; 3 — большой

водолюб Hydrophilusиaterrimus

Рисунок 5.1.1 — Личинки водных жуков

и

Многие орган змы сущесовуют одновременно в двух и даже

наземные

трех средах:

трастения — воздух и почва, прибрежные

макрофиты (частуха, рогоз, аир) — воздух, вода и грунт.

о

п

Лит сфера — твердая оболочка Земли. Толщина этой оболоч-

ки составляет

к ло 200 км, включает в себя земную кору и верх-

нюю часть мантии. Толщина земной коры различна на разных уча-

стках. Так, в районе континентальных плит она составляет до

Рцентрирована в поверхностном слое земной коры. Живые организмы могут жить и в песчаном, и в каменистом грунте, но наиболее благоприятной средой является почва.

35—40 км, в некоторых горных регионах — до 70 км, а в районе
океаническихе	впадин — всего 3—5 км. Жизнь в литосфере скон-

Почва обладает целым рядом физических, химических и биологических особенностей. Онахарактеризуется плотностьюи представляет трех-

149

фазнуюсистему. Твердаяфазасостоитизразличныхповеличинетвердых частиц. Жидкая фаза представлена почвенной влагой, а газообразная — почвенным воздухом. В целом для почвы свойственна рыхлая структура, определеннаяводопроницаемостьиаэрируемость.

Большую роль в формировании почвы играет рельеф. В пределах почвенных зон (тундровые почвы, подзолистые почвы лесной зоны, каштановые почвы типчаково-полынных степей и т. п.) фор-

	Г
мируются специфичные группировки организмов, приуроченных к
определенному типу почв.
Свойства почвы во многом зависят не только от климатическихУ
факторов, но и от жизнедеятельности почвенных о ганизмов,
на	физическую
которые механически перемешивают ее, влияют
Б
структуру и аэрацию, изменяют или поддержив ютрхимический
состав почвы, адаптируя среду обитания под необходимые для себя

экологические требования. При участии организмов в почве происходит постоянный круговорот веществ и миграция энергии.

Биологические особенности почвы обусловлены тесной связью с
жизнедеятельностью организмов. Эта субстанция появилась только
благодаря	деятельности				йзмов, грибов, растений и
животных. Неудивительно,					она достаточно плотно заселена. Ее
					и
верхние слои содержат массу ко ней растений. В процессе роста,
отмирания и разложения				ни разрыхляют почву и формируют ее
структуру,			микроорган
	а вмес е с ем и усл вия для жизни других организмов.
		что
Почвенные ж вотные перемешивают почвенную массу, прокладывая
в ней ходы, потребляюттрастительную пищу и мертвую органику, а
после смерти становятся источником органического вещества для
	и
грибов и микр рганизмов.
Организмыз, битающие в почве, вынуждены преодолевать ряд
трудн стей, вызванных свойствами данной среды обитания, в част-
ности сильноемеханическое сопротивление ее твердой фазы. Они
сущпствуют в темноте, за исключением самого поверхностного
слоя. Кроме того, обитатели почвы испытывают недостаток возду-
е
ха, некоторые колебания температуры, влияние солей почвенных
растворов и воздействие других экологических факторов.
РОрганизмы, которые являются постоянными обитателями грун-

та, в том числе и почвы, называются геобионтами. Весь цикл их развития протекает в литосфере. К ним относятся дождевые черви (Lumbricidae), многие первичнобескрылые насекомые (Apterygota).

150