1 курс / 1 семестр / Основы экологии / Рындевич. Основы экологии

Избирательное отношение организмов к разным факторам может препятствовать или способствовать заселению той или иной территории. В результате один фактор, ограничивающий распространение одних видов, может оказаться благоприятным для других. Так, для адаптированных к пресной воде растений и животных высокая концентрация солей морей и океанов является препятствием для заселения морских экосистем. Морские животные и расте-

		Г
ния не способны существовать в пресноводных экосистемах. Тро-
пические виды организмов из-за низкой экологической пластично-
сти к температуре не могут жить в зонах с умеренным климатомУ.
а
Б	р
2.1.5 Лимитирующий фактор

Несмотря на то, что факторы среды действуют на организм в виде сложного комплекса, среди них есть менее и более значимые. Эта

значимость может меняться с течением времени, в зависимости от
				и
стадии развития организма, времени года, наличия видов-симбионтов
		зрастает
или конкурентов и других услов й средый. Границы выживаемости
организма по отношению к			-тоодному фактору зависят от дру-
ной высокой темпера уре. какому
гих воздействий. Например, п и			птимальной влажности почвы урас-
тений умеренного климата в				выносливость к неблагоприят-
и
Подобная компенсац я воздействия факторов в любом случае ог-
раничена. Ни од н	нтх не может в полной мере заменить или ней-
трализовать действ	е другого. Поэтому жизнедеятельность организма
о

(способн сть кзрасселению, увеличению численности и т. д.) лимитируется тем факт р м, который сильнее отклоняется от оптимальной

для видапвеличины. В этом случае организм получает дозу фактора, близкуюек ределам выживаемости. Если в количественном выражении хотя бы один из факторов выходит за пределы выносливости ви- Рда, то сущ ствованиепоследнего становится невозможным, как бы ни были благоприятны остальные условия. Такой фактор называется ли-

митирующим, или ограничивающим.

Лимитирующий (ограничивающий) фактор — это фактор,

уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма [16].

41

В качестве лимитирующего фактора могут выступать и абиотические, и биотические, и даже антропические факторы.

Для организмоввпустынелимитирующимфакторомявляетсявода. Лимитирующим фактором распространения бука (Fagus silvatica) в Европе является низкая температура января. Поэтому северные границы его ареала соответствуют январской изотерме —

«минус» 2°С [16].								Г
Ограничивающим фактором, препятствующий лосю (Alces
alces) расширить свой ареал на север в Сибири, оказываются низ-
кие температуры зимой. В Скандинавии, однако,							лось вст ечаетсяУ
значительно севернее, чем в Сибири, несмотря							то, что в послед-
ней средняя годовая температура выше.					Б
Фактором, лимитирующим распространение рыжеготаракана в
умеренных		и северных	широтах, является н личие подходящих
(т. е. отапливаемых) зданий.						на
Дляорганизмаможет быть выделен неодин, а нескольколимитирую-
щих факторов. Температура воды является лимитирующим фактором для
				и
рифообразующих кораллов, которые об тают в основном в тропикахпри
температуренениже«плюс» 20,5°С. Кромейтого, распространениемногих
рифообразующих кораллов			ан ч вается		количеством света. Многие
		ог
из кораллов не могут существ вать без своих симбионтов, которыми яв-
ляются так называемые в д ррсли-зооксантеллы (Dinoflagellata). Они вы-
ступаютвролисвоеобразных« ргановвыделения» кораллов, поглощаяиз
его организма углек слый газ и другие продукты обмена (производные
азота и фосфора), обеспечтвая себя необходимым неорганическим веще-
ством.		получает достаточноеколичество кислорода, чтоспособст-
	Коралл
вует увеличениюскорости образования известкового скелета коралловых
колоний. В		зд сли не могут существовать без достаточного количества
света, бес ечивающего процесс фотосинтеза. В связи с этим кораллы в
е
основномобитаютнаглубиненеболее50 м.
пДля зимующих в средней полосе воробьиных птиц лимити-
рующими факторами в холодный период выступают низкая темпе-
ратура и наличие пищи.
В разных участках ареала факторы, ограничивающие распро-
Рстранение и численность организмов, могут быть различны. Рас-

пространение бурого медведя на север ограничивают низкая температура и наличие пищи, а на юг — высокая температура. Вид лимитирующего фактора зависит и от сезона (времени года). Такой

42

фактор, как низкая температура, перестает выступать как лимитирующий для воробьиных птиц в летний период.

Один и тот же фактор некоторое время может выступать как ограничивающий, а затем перестает им быть в зависимости от стадии развития организма. Это связано с тем, что многие животные и растения в период размножения и развития более чувствительны к

неблагоприятным

условиям. Так,

численность водных жуков

Г

(Dytiscidae, Hydrophilidae) на личиночной стадии развития в теп-

лый сезон лимитируется низкой температурой воды, так как она

р

способствует увеличению числа паразитических водных грибковУ,

поражающих личинок и сокращающих их численность. На вз ос-

а

лых жуков этот фактор не оказывает такого губительного действия.

Б

Вопросы для самоконтроля

1.

Что называют окружающей средой. Из чего она состоит?

2.

Чтотакое условия существования (

условия

жизни)?

3.

Что понимают под экологическими факторами?

4.

Приведите классификацию эколог ческ йх факторов.

5.

Приведите примеры абиотических, б от

ческ хи антропическихфакторов.

9.

Дайте определен е л м рующего

фактора. Приведите примеры лимити-

6.

Охарактеризуйте прямое и косвенное воздействие экологического фактора.

Приведите примеры.

т

7. Чтотакоепределывыживаем с ир, птимумипессимумэкологическогофактора?

8.

Что называют

экологическ

й пластичностью?

з

рующих факторов для разных в дов организмов.

10. Может ли действ е л м тирующего фактора зависеть от времени года,

орган

ма других условий? Приведите примеры.

стадии развития

п

е

Р

43

Раздел 3

ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

		3.1 Популяция как саморегулирующаяся							У
				система
		3.1.1 Понятие популяции
								Г
	Термин «популяция» (население) был заимствов н из демогра-
фии. Впервые в биологии он был употреблен дртским ученым
Вильгельмом Л. Йогансеном в 1903 г.							а
	Популяция, как группа совместно обитающих особей одного
вида, представляет собой биологическую макросистему и является
							Б
первым уровнем надорганизменной интеграции.
	В популяцию входят только						одного вида. Совместное
проживание способствует						й
						ю задачи размножения вида, а
также более эффективному				асселен ю, поддержанию оптималь-
					особи
ной численности внутри г уппи овки, противодействию негатив-
ным факторам среды (х л д, хищники, конкуренты и др.).
			решен
	Популяция — сов купн сть особей определенного вида, зани-
		о
мающих терр тор ю в ечение большого числа поколений, обла-
дающая всеми необходтмыми условиями для поддержания своей
численности необо р мо длительное время в постоянно изменяю-
щейся		и
		кружающей среде
		з		могут выступать популяция зайца-
	Примерами популяции
	,	уляция благородного оленя, популяция одуванчика ле-
карств		нного.
	Популяции в совокупности образуют вид, являясь его генетиче-
скими		диницами. Приспособительные возможности популяции го-
беляка
раздо шире, чем у отдельно взятых особей, поэтому популяция дела-
Р

ет вид потенциально бессмертным. Но в реальности виды не могут существовать вечно. В процессе эволюции, под воздействием изменяющихся экологических условий, исчерпав свои адаптивные ресурсы, виды, в конце концов, вымирают, а им на смену приходят новые, более приспособленные.

44

Популяциям свойственен рост, развитие, способность поддерживать свои параметры в постоянно меняющихся условиях (саморегуляция), т. е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками. Популяции одного вида могут состоять из разногочисла

особей, занимать разные по площади территории, т. е. иметь отличитель-

ныечерты. Взависимостиотразмеров, занимаемойпопуляциямитеррито-

риисуществуетопределеннаяиерархияэтихбиологическихсистем.

У

3.1.2 Иерархия популяций

р

Наумовым

Иерархия популяций, предложенная Н. П.

,Гп едпо-

лагает пространственное деление их на локальные, экологические и

географические [16].

Б

Локальная (элементарная) популяция — это совокупность особей

вида, занимающихкакой-тонебольшойучастокоднороднойтерритории.

й

Количество локальных популяций, на которые распадается вид,

и

зависит от разнородности условий в экосистеме: чем они однообраз-

нее, тем меньше элементарных популяц , и наоборот (рис. 3.1.1).

р

о

т

и

з

о

п

е

Р

Рисунок 3.1.1 — Иерархия популяций

45

Так, в одном крупном озере из-за различия условий могут существовать несколько локальных популяций ершей или какого-либо другого вида рыб. Нередко эти популяции объединяются (например, для зимовки). Такое смешение особей элементарных популяций стирает границы между ними. В принципе, эти границы выделить иногда достаточно сложно.

	Экологическая популяция слагается из локальных популяций и
								Г
представляет собой совокупность особей вида, приуроченных к
конкретным экосистемам.
	Например, белка (Sciurus vulgaris) заселяет различные типыУле-
са, поэтому могут быть четко выделены «сосновые», «елово-
пихтовые» и другие экологические популяции этого вида [16].
						Б	рбо изолированы
	Экологические популяции, как и локальные, сл
друг от друга, и обмен особями и соответственно генетической ин-
формацией между ними происходит довольно часто, но реже, чем
между элементарными популяциями. Особи в экологических популя-
циях внешне не отличаются друг от друга, но могут отличаться неко-
					и
торыми аспектами поведения, к пр меру, пищевого. Это связано с
различием условий обитания в разныхйэкосистемах и соответственно
различием в спектре пищевых объектов (если конечно вид не имеет
				о
узкой пищевой специализации). Так, водный жук-полоскун (Acilius) в
естественных экосистемах (рб л т, озер, рек) питается в основном
донными беспозвоночными (личинками						насекомых и		кольчатыми
			и
червями), а в рыборазводных прудах переходит на питание мальками
первых возрастов рыбт, зменяясвоеохотничьеповедение.
	Географическая популяция слагается из экологических и охва-
		о
тывает группу собей, заселяющих территорию с географически
однор днымизусловиями.
Ге		графические популяции довольно четко разграничены разны-
ми г ографическим барьерами (горы, крупныереки, пустыни и т. д.) и
относитпльно изолированы. Особи в них различаются рядом мор-
фологических, анатомических, экологических, физиологических,
поведенческих характеристик: окраской, густотой шерсти, плодо-
витостью, размерами и т. д.
Р	В природе границы и размеры популяций определяются осо-
бенностями не только заселяемой территории, но и главным обра-
зом свойствами самой популяции. В основе всегда лежит степень
ее	генетического и экологического					единства.	Как	указывает
46

Н. П. Наумов, раздробление вида на множество мелких территориальных группировок является процессом приспособления к огромному разнообразию местных условий. Это увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд [16].

Примерами географических популяций могут служить популяции бурого медведя (Ursus arctos) в разных частях его ареала. Так, тяньшаньский бурый медведь имеет более густую и светлую

		Г
шерсть, чем евразийский медведь, а американский бурый медведь
кодьяк, обитающий на Аляске, значительно крупнее и темнее ок-
рашен, чем оба вышеупомянутых. Часто географические популяУ-
ции в систематике рассматриваются в качестве специальной таксо-
номической категории — подвидов.	а
	Б

Изоляция даже между отдельными географическимирпопуляциями не абсолютна. Особи мигрируют, переходя из одной попу-

ляции в другую, преодолевая барьеры. В первую очередь, это молодые особи, у которых срабатывает инстинкт расселения. Обмен

особями между разными географическими популяциями влечет и
				и
обмен генетической информацией. Это возможно потому, что, не-
			мер
смотря на различия, все особи в разныхйгеографических популяци-
ях относятся к одному виду, нап				, к в ду бурый медведь.
		о
Совокупность всех п пуляций п едставляет собой более круп-
	т
ную биологическую макр систему, которая называется видом.
	и
з
о	3.1.3 Понятие вида

Вид — би л гическая макросистема, состоящая из организмов, обладающих характерными особенностями внешнего и внутренне-

го	, оведения, генетическими, экологическими, биохими-
строения
ч скими и физиологическими особенностями, занимающих опре-
Р
д л ннуюптерриторию (ареал), свободно скрещивающихся между
собой и дающих плодовитое потомство.

Популяции являются внутривидовыми группировками. Любая популяция выступает в качестве генетической единицы вида. Их изменения обусловливают эволюцию данного вида.

В отличие от популяции вид, как биологическая система, не обладает способностью к саморегуляции. Саморегуляция таких параметров, как численность вида или его плотность может осуществ-

47

ляться только на уровне популяции, биоценоза и т. д. С точки зрения теоретической экологии, исходя из вышесказанного, вид — это систематическая биосистема, используемая для классификации, реально несуществующая группировка взаимосвязанных организ-

мов. Хотя с точки зрения систематики, именно вид является реаль-
но существующей категорией, в отличие от родов, семейств, триб,
отрядов и т. д.							У
						Г
					р
3.1.4 Основные параметры популяции
Основными параметрами				а
	популяции являются численность и
плотность.			Б
Численность популяции — это общее количество особей на
данной территории или в данном объеме.
		й
Она никогда не бывает постоянной и зависит от соотноше-
		и
ния рождаемости и смертности. В процессе размножения про-
исходит рост популяции, смертность способствует снижению
ее численности.
Численность в популяциях		азных видов может значительно раз-
о		ов окружающей среды, от размеров
личаться. Она зависит т факт
особей и других показа елейр. У мелких травянистых растений, чер-
вей, мелких членис он гих	на может достигать сотен тысяч и бо-
и
лее. У одноклеточных организмов численность особей в одной по-
з
пуляции может составть несколько миллионов. Популяции же
по
крупных орган мов (ж вотные и растения) чаще всего бывают не-
большими численности.
Пл тн сть популяции — это количество особей или биомас-
сы на единицу площади или объема.
е
Численность и плотность популяции зависят от рождаемости и
Р
см пртности.

Рождаемость популяции — это количество особей, появившихся на свет за определенный период. Например, рождаемость в локальной популяции лося составила 15 особей в год. В экологии рождаемость могут рассчитывать и как число вновь появившихся особей в единицу времени на одну особь в популяции. Например, если в популяции лосей численностью 100 особей за год появи-

48

лось 15 новорожденных, то рождаемость составит 0,15, или 15% (15 делится на 100).

Средняя величина рождаемости определенного вида определяется исторически как приспособление, обеспечивающее пополнение убыли численности популяции в результате смерти особей. У видов экологически непластичных к определенным факторам высокая смертность в молодом возрасте компенсируется значитель-

	Г
ной рождаемостью. В качестве таких факторов могут выступать
температура, хищники, паразиты и др. Например, одна особь тли
рода Hyalopterus за теплый сезон может дать 15 поколений, поУ50
особей в каждом. Такая высокая рождаемость позволяет эффектив-
а
но противостоять прессингу хищников и других небл гоп иятных
Б
факторов среды. А зеленая яблоневая тля (Aphis pomi)рв южных
регионах Европы может давать до 17 поколений за лето!

Смертность популяции — это количество особей, погибших за определенный период. Она изменяетсяйв зависимости от условий среды, возраста и состояния популяции выражается в процентах к начальной или чаще к средней ее вел ч не. Смертность в популяции может объясняться и гибелью в с лу возраста (от старости), в

ности и, соответственно, росту численности популяции. Рождае- Рмость зависит также от наличия репродуктивных самок и самцов,

силу действия различных негат вных факторов (голод, хищники,
					и
низкая температура, антр п генн е воздействие и т. д.).
Смертность, как и р ждаемрсть, имеет не только видоспеци-
фичные черты (их показа ели м гут быть характерны для кон-
кретных видов				о
			о дельных популяций), но, в первую очередь,
зависит от услов й окружающейт					среды и состояния популяции.
Например, крупные ж вотные (киты, слоны), принося обычно не
больше дн			и
		детеныша на одну самку, могут повысить свою
рождаем сть зблаг даря оптимальным условиям существования
(соотношение		л в, достаточное количество пищи и т. д.), что
	го
буд т с особствовать большей выживаемости, снижению смерт-
п
е

их физиологического состояния.

Высокая рождаемость не всегда является надежным гарантом повышения численности популяции. В случае если родители не заботятся о сохранении потомства, до взрослого состояния доживают не многиеособи, и заметногороста популяцииненаблюдается.

49

Так, у жука мучного хрущака

(Tenebrio) из 12 000 яиц, отло-

женных самкой, вылупились все-

го 773 личинки (6%) (рис. 3.1.2).

Остальные яйца погибли [14].

						А до взрослого состояния до-
						живает в десятки раз меньше
						особей. Для большинства видов
						смертность		в раннем возрасте
						всегда выше, чем у взрослыхУ
Рисунок 3.1.2 — Мучной хрущак [4]						особей. У многих ыб до взрос-
									Г
						лой фазы дожив ет 1—2% от
числа выметанной икры, у насекомых — 0,3—0,5%рот отложенных
яиц [16]. Это доказывает, что в поддержании численности и плот-
								а
ности популяции важную роль играет выживаемость особей (доля
особей, доживших до определенного возраста).
							Б
		3.1.5 Структурайпопуляций
						и
Различают пространственную, возрастную и половую
структуру популяции.				р
Пространственная с руктура — это характер распределения
особей в пространс ве.			о
Особи в популяцтмогут заселять территорию спонтанно, т. е.
их расселение нос т случайный характер (рис. 3.1.3). Так, напри-
		и
мер, расп лагаются особи березы повислой (Betula pendula) в мо-
лодом березнякез.
Так е же расселение свойственно и другим видам деревьев, се-
	о
м на которых разносятся ветром. Среди насекомых случайное рас-
пр пд л ние в пространстве						свойственно		колорадским жукам
(Leptinotarsa decemlineata) на					картофельном поле.
е
Некоторые виды расселятся группами (стаями, стадами, коло-
ниями и т. д.) по территории, занимаемой популяцией. Данное рас-
Рселение носит групповой характер. Такая пространственная структу-

ра свойственна многим парнокопытным (олени, антилопы, жирафы) и хищным (волки, львы, гиены) млекопитающим, грызунам (крысы, полевки, суслики), птицам (чайки, пингвины, грачи, ткачики).

50