1 курс / 1 семестр / Основы экологии / Рындевич. Основы экологии

У

а

Г

1

2

3

р

Б

1 — случайное; 2 — групповое; 3 — равномерное

Рисунок 3.1.3 — Основные типы распределения особей

в пространстве в популяционном ареале

й

и

При равномерном распределении особи в популяции удалены

друг от друга практически на од наковое расстояние,

как, напри-

древесных растений сменяе ся

равнмерным в течение нескольких де-

мер, березы в высоковозрастном бе езняке

ли сосны в сосняке.

Пространственная структу а может меняться с течением времени,

о

как например, случайное расп еделение особей в популяциях молодых

т

сятков лет, а для

мелких

в р бьиных птиц равномерное распределение

впериодгнездован ясменяе сягрупповымнавремя зимовки.

з

Возрастная структура — это возрастной состав, соотношение

во

различных растных групп в популяции.

В

пуляциях выделяют

обычно три

основные

возрастные

п

груп ы:

редрепр дуктивную, репродуктивную, пострепродуктив-

е

ную (молодые, зрелые и старые особи). Количество возрастных

групп мож т быть и больше, это зависит от продолжительности

Р

жизни вида. Так, для долгоживущих видов можно выделить десят-

ки возрастных

групп, например, у дуба

черешчатого (Quercus

robur). Длительность существования каждой возрастной группы также зависит от общей продолжительности жизни особей вида. Она может значительно различаться у разных видов. У микроорганизмов индивидуальная жизнь особей не превышает несколько часов, у некоторых насекомых и других беспозвоночных продолжа-

51

ется от двух-трех недель до нескольких лет, у крупных рыб, рептилий, птиц и млекопитающих она достигает десятков лет, а у некоторых деревьев — столетий. Иногда продолжительность жизни у растений составляет несколько тысяч лет, например, у королевской пальмы ломатия (Lomatia tasmanica) с острова Тасмания, возраст которой оценивается в 43 тысячи лет.

		У некоторых			организмов особенно
		длительным						Г
				бывает предрепродуктив-
		ный период. К примеру, у многих насе-
		комых продолжительность предпродукУ-
		тивного периода значительно п евышает
		остальные.				а
				У поденок			(Ephemeridae)
					Б		отряйца до по-
		(рис. 3.1.4) этот период,
		следнего возраста личинки, продолжа-
		ется 2,5 года, репродуктивный (период
			вный
		размножения взрослых особей) состав-
		ляет от одного до нескольких дней, по-
			и			— практически от-
		стрепродукт
		сутствует (составляет несколько часов).
Рисунок 3.1.4 — Поденка [3]		У некото ых в дов жуков-точильщиков
		о
		(Anobiidae) предпродуктивный период
	почти
может составлять		40 летр, а репродуктивный — всего несколько
недель. Популяции, у с бей к т рых короткий предрепродуктивный
и

период, быстро восс анавливают свою численность, например, жукилистоеды (Chrysomelidae),з мышевидныегрызуны и др.

Кроме общей продолжительности жизни особей и периода достиженияоп л в й релости, на возрастной состав популяции влияет длительнпсть периода размножения, число генераций в сезон, плодовит сть и смертность разных возрастных групп. Возраст и услоуровневия, ри которых наступает половая зрелость самцов и самок, влияют на функционирование популяции в составе экосистемы и

Роб сп чивают сохранение основных параметров на определенном

. У мелких млекопитающих, например у полевок (Clethrionomys), взрослые особи могут давать потомство три раза в год и более. При этом молодые особи уже через два-три месяца способны размножаться. Популяция лосей в любое время года состоит из 10-11 возрастных групп, но размножаться особи начинают только с пятой [16].

52

Соотношение возрастных групп зависит от рождаемости и смертности. Возраст особей определяет состояние популяции не только в настоящий момент, но и в будущем. В растущих популяциях основную часть составляют молодыеи зрелые(репродуктивные) особи, что позволяет популяции нетолькоподдерживать свою численность, но и расширять свой ареал (рис. 3.1.5).

Примером растущей популяции в Беларуси является популяция он-

	Г
датры (Ondatra zibethica), в Европе — элодеи канадской (Elodea
canadensis). Очень высокий процент молодых особей (до 85%) свойстве-
ненпопуляциямондатры, подвергающихсянапротяжениинесколькихУлет
сильной промысловой нагрузке [14]. Вызванное таким воздействием об-
а
щееснижениечисленностипопуляцииприводиткувеличению ождаемо-
Б
сти (см. п. 3.1.7 Гомеостаз популяций) увыживших особей, рчтоуказывает
на гибкость популяций в отношении регуляции численности и состояния

возрастной структуры. Популяции могут быстро восстанавливать свою

обладает пострепродуктивная группа, т. е.йстарые особи, которые уже не способны интенсивно размножаться. Такая возрастная структура свиде-

численность после периодов высокой смертности. Сокращающиеся попу-

ляцииимеютпротивоположноесоотношениевозрастных групп. Внихпре-

тельствует о неблагоприятных услов ях для популяции. К сокращаю-

и

щимся относятся популяции выхух ли (Desmana moschata) и широкопа-

логорака (Astacus astacus) вЕвр рпе, крапчатогосуслика(Citellus suslicus)

и летучей мыши малой вечерницы (Nyctalus leisleri) в Беларуси [7]. Из

растений на терр тор

о

нашей с раны сокращается численность популя-

ций ломоноса прямого (Clematisтrecta), кизильника черноплодного (Coto-

neaster melanocarpus)

др. [8].

и

з

о

п

е

Р

1

2

3

1 — растущая популяция; 2 — стабильная популяция; 3 — сокращающаяся популяция; С — старые особи, З — зрелые

особи, М — молодые особи

Рисунок 3.1.5 — Основные типы возрастной структуры популяций

53

При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный уровень численности. В стабильных популяциях это соотношение между разными возрастными группами обычно составляет 1:1:1. Популяции с таким типом возрастной структуры очень редки в природе. К ним могут относиться некоторые популяции человека или промысловых животных, численность которых регулирует че-

ловек, например у фазана [14].										Г
	Нельзя путать популяции, имеющиестабильную возрастную струк-
туру и стабильную численность. Так, изменение общей численностиУ
популяции может не сказаться на соотношении относительного числа
									а
особей в разных возрастных группах. На территории Бел уси к попу-
									Б
ляциям со стабильной численностью относятся популяцииржука пла-
вунца каемчатого (Dytiscus circumcinctus), сони лесной (Dryomis
nitedula) (рис. 3.1.6), ольхичерной(Alnus glutinosa).
	Стабильноесоотношениемеждувозрастнымигруппами, впринципе,
носитвременный характер. Возрастнаяструктуранеконстантнаиможет
							чными
меняться в течение года или более продолжительного времени. Колеба-
ниячисленности, вызванные						разл		йэкологическимифакторами, не
позволяют возрастной структу е популяц долгое время находиться в
					о
стабильном состоянии. Изменениест уктуры можетпроизойти дажебез
изменения общей численн сти п пуляции. Неблагоприятные факторы
(воздействие человека, низкая температура и т. д.), которые вызывают
				и
такие колебан я, способс вуют увеличению рождаемости или смертно-
			з
стиотдельныхвозрастныхтгрупп.
		о
	п
е
Р

Рисунок 3.1.6 — Соня лесная

54

В период размножения молодые особи в популяции могут составить значительную часть (как, например, у мелких воробьинообразных птиц), но первая же зимовка при очень низкой температуре и острой нехватке пищи может привести к гибели до 90% молодых особей, что кардинально изменит соотношение между разными возрастными группами. Со временем, благодаря популяционным регуляторным механизмам, происходит возврат популяционной структу-

ры к стабильному состоянию.			Г
Возрастная структура популяции находится в тесной взаимоза-
висимости с половой.				У
Половая структура — это соотношение между самцами и
	а
самками в популяции. Оно видоспецефично и напрямую з висит от
действия различных экологических факторов.	Б	р

Самцы и самки, несмотря на то, что относятся к одному виду, имеют разную устойчивость к неблагоприятным экологическим факторам, как в определенные периоды жизненного цикла, так и в целом. Половая структура в популяции, также как и возрастная, не

константна и может изменяться с течен			ем времени. Так, в популя-
при
циях ондатры в Северной Америке		йрождении наблюдается чис-
ленноеравенство между самцами		са	, но через три недели это
о	мками
соотношение равно уже 1,4:1 [2].
Как правило, самки в п пуляции преобладают над самцами по

числу особей. Это объясняется б льшей биологической ценностью самок для популяц , по сравнению с самцами, ведь самки потенциальные продолжательн цы рода и от них, в первую очередь, за-

висит поддержан	е ч сленности в популяции.
В популяциях	и
	копытных соотношение между самками и сам-
цами обычно зс ставляет от 1:2 до 1:5, у приматов — от 1:2 до

1:3.Показательным является соотношение между полами в попу-
	о
ляциях общественных насекомых, где один самец приходится на
сотнюп, а то и несколько сотен тысяч и даже миллионов самок, на-
прим р, у некоторых термитов (Isoptera). В таких семьях только
е
одна размножающаяся самка — «царица» — и один оплодотво-

Рряющий самец — «царь». Такое соотношение поддерживается непостоянно. В определенные периоды в термитнике бывает довольно много выведшихся крылатых самцов и самок (тысячи особей), которые оставляют свой термитник и разлетаются, чтобы основать новые семьи (рис. 3.1.7).

55

											У
										Г
	Рисунок 3.1.7 — Самка и самецтермитов в окружении бочих особей
					и солдат [4]				р
								а
	Внекоторыхжепопуляцияхкопытных(например, лось) соотношение
между самками и самцами 1:1. В								Б
								популяциях американских
кроликов (Sylvilagus) доминируют самцы [2]. Значительная доля самцов в
							й
популяции способствует более эффект вному отбору производителей-
самцовистимулируетростгенетическогоразнообразияпопуляции.
						небольших
	В партеногенитических пуляциях ракообразных, насекомых
					р
и других животных прису с вуют только самки.
	Нужно учитыва ь, ч				л вая структура свойственна только орга-
низмам, которые			по
				различия по половым признакам. Для гермаф-
			меют
родитных животных (например, виноградная улитка (Helix pomatia))
или однодомныхрастений (например, лещина обыкновенная (Corylus
avellana)) такую структуру невозможно определить, ведь каждая особь
		з
имеет какмужские, такиженскиерепродуктивныеорганы.
		о
	п
е		3.1.6 Динамика популяций во времени
				и пространстве
Р

Популяциям свойственна динамика во времени и пространстве. Популяции могут перемещаться на небольшие расстояния или на тысячи километров, мигрируя в поисках пищи, воды, мест зимовки или размножения. Такие миграции могут носить непериодический характер, к ним относятся пищевые и погодные миграции птиц, ко-

56

гда популяция откочевывает за источником пищи. Например, розовые скворцы (Sturnus roseus) в Азии сопровождают стаи саранчи. При плохой погоде черные стрижи (Apus apus), которые питаются мелкими летающими насекомыми, откочевывают в районы с хорошей погодой, где более благоприятная пищевая ситуация. При этом они могут покидать на несколькосуток свои гнезда.

Достаточно распространены периодические перемещения по-

	Г
пуляций. Могут встречаться суточные и сезонные миграции.
Примером суточных миграций популяции являются миграции
летучих мышей. Так, локальные популяции летучих мышей светлоеУ
время суток проводят в пещерах, на чердаках домов, в подвалах и
на
других убежищах, а в темное время перемещаются отк ытые про-
Б

странства (луга, поля), опушки лесов для охоты на н секомыхр У ряда животных (птицы, млекопитающие) существуют т к назы-

ваемыепитьевыемиграции. Так, рябки (Pterocles), обитающиев пустынях, полупустынях и саваннах Африки и Азии, совершают ежедневные

массовые миграции к источникам воды, которые могут располагаться
				и
на расстоянии почти 30 км от постоянного места обитания популяции.
Перелет совершают всевзрослыеособи популяциий . В Северной Индии
ихчислодостигает несколькихсотен тысяч[9].
		о
К сезонным миграциям тн сится весеннее перемещение жаб
	стых
(Bufo) и других земноводных изрназемных экосистем (леса, луга, по-
ля и т. д.) в водные (пруды,			зера, б лота и т. д.) дляразмножения.
и
Популяции большеногой (сорной) курицы (Eulipoa wallacei) оби-
тают на крутых скал			склонах гор Молуккских островов на вы-

соте около 800зм. В пер од гнездования птицы спускаются вниз, к побережьювысоте, чт бы тложить яйца. Вышедшиеизяиц птенцы, которые почти псразу слевылупления могут летать, устремляются в горы [9].

Горная кур патка (Oreortyx pictus) летом обитает в горах Калифорнииена более 3 000 м. В сентябре, когда начинаются сн гопады, она спускается до 1 500—1 800 м [9].

РВп чатляют ежегодные миграции птиц на гнездование и зимовку. Некоторые популяции перемещаются за тысячи километров к местам зимовки. Полярная крачка (Sterna paradisaea) гнездится на побережье Северного Ледовитого океана и Охотского моря, на Чукотке, в Прибалтике. Зимовать этот вид летит в Антарктику, пролетая туда и обратно более 40 000 км.

57

Бабочки-монархи (Danaus plexippus) (рис. 3.1.8), обитающие в США, зимовать летают в Мексику, пролетая к местам зимовки и обратно к местам размножения в общем около 4 000 км.

В популяциях наблюдаются динамические изменения численности и плотности. Различают непериодические (редко наблюдаемые) и периодические(постоянные) колебаниячисленности популяций.

	Непериодические колебания могут объясняться воздействием
различных экологических факторов.										Г
	Резкий подъем численности часто наблюдается у популяций, ока-
завшихся в новом местообитании. Примерами подобных ситуацийУ
может служить массовое размножение кроликов и кактуса опунции
									а
(Opuncia) в Австралии, американской норки и коло дского жука в
									Б
Европе, злостного сорняка амброзии (Ambrosia) на К вкрзе, японского
жука-водолюба (Cercyon laminatus) в Европе, Азии иАмерике.
	Повышению численности могут способствовать благопри-
ятные факторы, действующие непериодически: оптимальная
влажность, температура, снижение численности хищников или
								и
паразитов, гибель вида-конкурента, избыточное количество
							р
пищи и т. д. Примером может служйть рост численности попу-
ляций копытных (кабана, оленя) в Европе из-за уничтожения в
прошлом веке волка.						о
					т
				и
			з
		о
	п
е
Р

Рисунок 3.1.8 — Бабочка-монарх

58

В противоположном случае экологические факторы могут значительно снизить численность популяции. Так, очень жаркое лето и засуха в 1992 г. на территории Беларуси способствовали пересыханию не только временных, но и постоянных водоемов. Это привело к резкому снижению численности в популяциях многих водных жуков (Helophorus, Anacaena и др.), а также земноводных.

Непериодическое сокращение численности						популяций может
							Г
быть вызвано и негативным воздействием человека. Охота и унич-
тожение мест естественного обитания в XIX—XX вв. привели в Ев-
ропе к резкому сокращению численности популяций большинстваУ
видов копытных, крупных хищников, бобра (Castor fiber), выхухоли
						а
(Desmana moschata), стрепета (Otis tetrax), дрофы (О. tarda), многих
					Беларуси
видов хищных птиц и других животных. В						мрссовый сбор
с медицинскими целями или для использования в пищу привел к
резкому снижению численности популяций кадила сарматского (Me-
littis sarmatica), черемши (Allium urinum) и других растений.
Иногда причины всплесков численности установить не пред-
			и
ставляется возможным. В конце 60-х годов прошлого века в районе
		рифов
Большого Барьерного рифа у берегов Австралиий						, вблизи Филиппин
и в других областях был зафикс			ован резкий рост численности
		о
популяций морской звезды те н вый венец (Асапthaster planci).
Разрушение живых коралл вых				морской звездой привело к
уничтожению целых коралл вых			стровов. Увеличение численно-
	и
сти терновых венцов вызвало снижение биоразнообразия биоцено-
зов коралловых р фовтдеградацию морских экосистем. Причины,
вызвавшие массовое размножение морской звезды, до сих пор точ-
о
но не устан влены. Одной из предполагаемых причин является по-
вышение температурызморской воды.
До сих р нет бъяснений вспышке численности в популяциях
разных видов иксодовых клещей (Ixodidae) в Беларуси, которая на-
блюдаптся с конца прошлого века по настоящее время.
Прим ром таких же непериодических колебаний может служить
резкоесокращение численности американской сельди (Alosa sapi-
dissima). С 1900 г. ее ежегодно добывали по 2 000 т, затем уловы
Рснизились на 98%. В 1944 г. численность сельди внезапно резко

возросла и уловы достигли 2 500 т. [2].

К непериодическим колебаниям численности, а соответственно и плотности популяции могут быть отнесены вспышки массового раз-

59

множения некоторых видов бабочек: непарного шелкопряда (Ocneria dispar) в южной и юго-восточной частях России в 1879 г., златогузки (Euproctis chrysorrhoea), непарного и кольчатого шелкопрядов (Malacosoma neustris) — на Русской равнине в период с 1948 по 1969 гг., а также одного из видов перепончатокрылых — рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer) — в Ленинградской и Смоленской об-

ластях России, а такжев Беларуси с1958 по1962 гг. [16].											Г
	Периодические колебания численности популяций происходят
в течение нескольких лет или одного сезона, т. е. носят цикличе-
ский характер. Циклические изменения представляют собойУчере-
дование подъемов численности и их спадов.										а
	Сезонные колебания численности характерны для многих насе-
									Б
комых, мышевидных грызунов, птиц и для другихрорганизмов.
Максимальная численность и увеличение плотности популяций
этих животных достигается за счет появления молодых особей к
концу каждого периода размножения.
	Циклические повышения численности раз в четыре года харак-
								и
терны для популяций леммингов (Dicrostonyx и Lemmus) (рис. 3.1.9).
Подъем численности в их популяц йях стимулирует такой же цик-
лический рост численности тунд овых хищников — песца (Alopex
							о
lagopus) и полярной с вы (Nyctea scandiaca), которые ими питают-
					характерен
ся. Такой же цикл							ри для популяций западного майского
жука (Melolontha melolontha).
	Часто рост			и
						падение численности совпадают у популяций
			з
жертвы и хищн ка, как указывается выше. Циклы возрастания и
		о
	п
е
Р

Рисунок 3.1.9 — Лемминг

60