1 курс / 1 семестр / Основы экологии / Рындевич. Основы экологии

Все геобионты выработали в ходе эволюции целый ряд специальных адаптаций к существованию в почве. Среди них и копательные конечности, хорошо развитые органы обоняния и осязания, способность переносить недостаток воздуха и т. д.

Среди животных также еще выделяют две основные экологические группы обитателей грунта, в том числе и почвы, по

степени связи со средой обитания.								Г
	Геофилы— животные, часть цикла развития которыхобязательно
проходит в почве. К ним принадлежит большинство насекомых: са-
ранчовые (Acrididea), ряд видов жуков, таких как жужелицыУ
(Carabidae), пластинчатоусые (Scarabaeidae), стафилины (Staphylinidae),
							а
щелкуны (Elateridae), комары-долгоножки (Tipulidae). Их личинки
							Б
развиваются в почве, а во взрослом состоянии это в основномробита-
тели наземно-воздушной среды. К геофилам прин длеж т и такие на-
секомые, которыев почвенаходятся в фазекуколок. Среди них много
бабочек, мух и жуков.
	Геоксены — животные, иногда посещающие почву для вре-
						и
менного укрытия или убежища. К этой группе относятся таракано-
					рук
вые (Blattidea), некоторые клопы (Hemiptera)йи жуки (например,
листоеды (Chrysomelidae), а также земноводные (жабы, саламанд-
				о
ры), рептилии (ящерицы, че епахи, змеи), млекопитающие (грызу-
ны, зайцеобразные, хищные,						крылые) и даже птицы (ласточки-
береговушки, зимородки, с вы), живущие в норах и пещерах.
			и
	Гидросфера – это жтдкая, водная оболочка Земли.
	Мощность (глуб на) водной оболочки различна: от нескольких
	во
миллиметр в		временных водоемах до 11 км в Мировом океане.
	п
Гидросфера включаетзв себя поверхностные и подземные (грунто-
вые) воды. Гидр сфера занимает почти 71% площади земного шара.
	Данная	ланетарная сфера полностью заселена организмами.
Вм	с т м условия жизни в воде весьма специфичны. Для гидро-
сф ры как среды обитания свойственны определенные характери-
стикисте. Вода обладает значительной плотностью, вязкостью и в то
же время подвижностью, теплопроводностью. Она расширяется
Рпри замерзании, является хорошим растворителем, характеризуется

разнообразием газового и солевого состава.

Одной из основных особенностей воды является ее способность растворять кислород и обеспечивать определенный кислородный

151

режим водного объекта. Содержание в воде кислорода является необходимым условием жизни многих обитателей водной среды. Этот показатель зависит от глубины, скорости течения, количества и скорости (интенсивности) разложения мертвой органики, от количества фотосинтезирующих бактерий и растений.

В воде растворяются различные минеральные вещества. Они распадаются на ионы, которые определяют активную реакцию сре-

новные среды: морские воды и континентальные (пресные иУсолоноватые). Средняя соленость вод Мирового океана достигает 35%.

ды (рН). По солевому режиму гидросфера разделяетсяГна две ос-

Характерной экологической особенностью водной с еды явля-
дна
ется такжето, что организмы могут существовать во всей ее толще —
Б	роке на. В раз-
от поверхностой пленки до огромных глубин и
личных горизонтах гидросферы отмечается р зный световой режим

и неодинаковое давление, поэтому среди ее обитателей есть глубоководные и живущие в поверхностных слоях виды.

ненного цикла или его основной	связанны с водой) по ряду
признаков существенно отл чаютсяйот всех других обитателей

Гидробионты (организмы, частикоторые на протяжении всего жиз-

биосферы. Многие из них обладают специальными органами дыха-
	о
ния — жабрами, кот рые п зв ляют им дышать растворенным в
ребляют
воде кислородом (черви, мрллюски, членистоногие, рыбы, земно-
водные). Другие по		растворенный кислород через кожные
и

покровы (кишечнополос ные, некоторые виды червей и земноводных), третьизвынуждены подниматься за воздухом к поверхности воды и дышать атмосферным воздухом (взрослые насекомые, моллюски, кит бра ные). Гидробионты могут активно плавать или удерживатьсяп (парить) в определенных слоях воды. В соответствии с этим выделяют три основные экологические группы гидробио- ентов: нктон, планктон и бентос.

Н ктон — совокупность активно передвигающихся водных ор- Рганизмов, обитающих в толще воды и не имеющих непосредствен-

ной связи с дном.

Для нектонных животных характерна обтекаемая форма тела и хорошо развитые органы движения: плавники у рыб и млекопитающих (ластоногие, китообразные), сифоны у головоногих моллюсков для передвижения реактивным способом, плавательные конечности водных жуков.

152

Планктон — совокупность водных организмов, не обладающих способностью к быстрым активным передвижениям, обитающих в толще воды.

Планктонныеорганизмынемогутпротивостоятьтечениям. Восновном это мелкиеживотные— зоопланктон (одноклеточные, личинки различных беспозвоночных, ракообразные, кишечнополостные, гребневики) — и рас-

тения— фитопланктон(одноклеточныеинитчатыеводоросли).			Г
Планктонные организмы плавают либо на поверхности воды,
либо в толще или даже в придонном слое.
Бентос — совокупность водных организмов, обитающихУна
дне (на грунте и в грунте).	а
Эта группа подразделяется на фитобентос (водоросли, водяные мхи,
	Б	рзлич ются по
высшие растения) и зообентос. Бентосные организмы р

образужизни— подвижные, малоподвижныеи неподвижные. Восновном бентос представлен прикрепленными или медленно передвигающимисяпо дну и роющимися в грунте животными. В мелководных экосистемах он состоит из организмов, синтезирующих первичное органическое вещество

(фитобентос— продуценты), потребляюш х(консументы) иразрушающих
(редуценты) мертвую органику. На большйх глубинах, куда не проникает
свет, фитобентос(продуценты) отсутствует.
		и
Все организмы, обитающие в мо ской воде, приспособлены к
жизни при сравнительно выс кихрконцентрациях солей. Их важной
особенностью являе ся п с янство внутренней среды. Типично
	о
пресноводные орган змы же не переносят повышенной солености.
Следовательно, фаунатфлора морских и пресных водных экоси-
стем очень	ра л чаются.
	и
Высок й спецификой обладает пищевой режим водной среды.
Многие в дныезрганизмы питаются как фильтраторы (губки, ки-

шечно ол стные, черви, моллюски), поглощая органические взвеси.
	сильно
другие среды, кроме почвы, таких условий для питания
пр доставитьпне могут. Не менее важен для жизни в гидросфере и
сво образный температурный режим. Многие из гидробионтов до-
Никакие
вольно чувствительны к температуре воды, например кораллы, мно-
гие ракообразные, целый ряд тропических и полярных видов рыб.
Р

Атмосфера — газообразная, воздушная оболочка Земли.

Это самая мощная оболочка планеты, ее толщина составляет около 3 000 км. Следы газов обнаруживают на высотах 10 000—20 000 км. Ат-

153

мосфера на разных высотах имеет разный химический состав, неодинаковы и физические свойства разных высотных слоев атмосферы. Исходя из этих показателей атмосферу делят на тропосферу (до18 км в высоту), стратосферу(довысоты50 км), мезосферу(до80 км), ионосферу(термо-

сферу) (до1 000 км) иэкзосферу.
	До 80% воздуха сосредоточено в тропосфере — приземном
слое атмосферы. Его толщина, как и других слоев,								изменчива в
									Г
разных областях земного шара. Так, на полюсах она составляет 8—
10 км, а над экватором — 16—18 км.
	Основу воздушной смеси в нижних слоях атмосферы составляУ-
ет азот (78,08% от общего объема). В атмосфере соде жится около
							за
21% кислорода, 0,93% аргона, 0,03% углекислого г								, остальные
							Б
газы составляют намного меньшие доли. Кроме тогор, в воздухе
всегда присутствуют водяные пары и пылевые ч стицы.
	Жизнь в атмосфере сконцентрирована только в самом нижнем ее
слое. Это связано и с содержанием кислорода, и с температурой, пони-
жающейся с высотой, и с увеличением интенсивности УФ-излучения
						и
Солнца. Так называемые атмоб онты (аэробионты), жизнь которых
была бы связана в течение длительногойвремени исключительно с газо-
образной средой, не существуют. Ве оятно, таких организмов и быть не
					о
может, поскольку живая мате ия тяжелее воздуха, да и влаги, без кото-
ройжизньневозможна, вв здухернедостаточно.
	Собственноатмосферанезаселена специфичными воздушными ор-
				и
ганизмами, хотя к слород, необходимый для дыхания, растения, жи-
вотныеи друг еоргантзмы берут из воздушной среды, вступая с ней в
непосредственный контакт. Временными обитателями воздушной сре-
		о
ды считаются, прежде всего, животные, приспособившиеся к активно-
му	полету
			(насекзмые, птицы, рукокрылые). Кромеживотных, в возду-
хе в ределенные периоды жизни могут находиться семена, плоды,
е			ыльца растений, бактерии, споры грибов, а также цисты про-
с оры и
ст йших. Все эти активно и пассивно перемещающиеся организмы
обычно не поднимаются выше 50—100 м над поверхностью Земли и
лишьиногдамогут оказатьсянабольшойвысоте.
	Более рационально рассматривать как среду жизни не отдельно
Ратмосферу, а наземно-воздушную среду.

Особенностью наземно-воздушной среды жизни является то, что организмы, обитающие здесь, окружены воздухом — газообразной средой, характеризующейся определенной влажностью, плотностью

154

и давлением, а также высоким содержанием кислорода. Абсолютное большинство животных в этой среде передвигаются по твердому субстрату — грунту, а растенияи грибы закрепляются в ней.

Данная среда имеет свои специфические особенности. Свет в наземно-воздушной среде в сравнении с другими средами интенсивнее, температура претерпевает более сильные колебания. Наземно-воздушная среда характеризуетсязначительными измениями

								Г
влажности в зависимости от географического положения, сезона и
даже времени	суток. На	обитателей этой		среды			(наземных
						ветер			У
организмов), сильновлияетдвижениевоздушных масс—								.
У обитателей наземно-воздушной среды в				процессе эволюции
выработались специфические					а			физиоло-
		анатомо-морфологические,
			Б
гические, поведенческиеи другиеадаптации: уних появились органы,
обеспечивающие	непосредственное		усвоение			тмосферного

кислорода в процессе дыхания (устьица растений, легкие и трахеи животных); сильное развитие получили скелетные образования, поддерживающие тело в условиях незначительной плотности среды

(механические и опорные	ткани растен , скелет животных);
образовались сложныеприспособлен я дляйзащиты от неблагоприятных
факторов (периодичность и	итм ка ж зненных циклов, сложное
	и
строение покровов, механизмы те мо егуляции и др.); установилась
тесная связь с почвой (к рниррастений, конечности животных).
Многие организмы приобрели сп с бность свободно передвигаться в
наземно-воздушной среде, омв числе споры, плоды, семена, пыльца
растений, споры гр бовт[16].
В целом, при учете аселенности всех трех основных сред жизни,
и
мощность «жи ненного пласта» в биосфере не превышает 30—40 км.
Распространениежизни в пределах биосферы неоднородно, кроме

того, впразличныхЭточастях биосферы плотность живых организмов неодинаковае. связанос особенностями сред обитанияорганизмов.

Наибол е высокая плотность жизни — в морских мелководных эко- Рсист мах, вумеренных, субтропическихитропических поясахнасуше, а наименьшаяплотность— вхолодныхполярныхисубполярныхобластях суши, в засушливых местах и пустынях, на высокогорьях, в глубоководных морских экосистемах. Это связано с тем, что фотосинтезирующие продуценты — основная часть живых сообществ предъявляют определенные требования к наличию влаги, к температуре среды и, в первую очередь, к свету. Фотосинтезирующие организмы (зеленыеи пурпурные

155

бактерии, цианобактерии и зеленые растения) могут обитать лишь в тех частях биосферы, куда проникает достаточное количество солнечной энергии. Такими местами являются атмосфера (наземно-воздушная среда), верхний слой почвы толщиной в несколько миллиметров, хорошо освещаемые верхние слои водной среды, достигающие толщины от несколькихдесятковсантиметроввбыстротекущихрекахдо1 кмиболеев

прозрачных водах Мирового океана. Таким образом,								распространение
										Г
зеленых растений и других фотосинтезирующих организмов в био-
сфере зависит от степени влияния солнечной энергии.
Зеленые растения не поднимаются в горы выше чем на 6У200 м
из-за того, что там низкое давление углекислого									и отсутствует
жидкая вода. Однако отсутствие растений							газа
							на большой высоте не
						Б
является препятствием для существования некоторыхрорганизмов.
Так, выше зоны существования растений при отсутствии непосред-
ственного контакта с продуцентами на высокогорье встречаются
					ной
пауки (Aranei), клещи (Acariformes, Parasitiformes), ногохвостки
(Collembola), жуки-жужелицы (Carabidae), которые питаются орга-
			жуки
ническими частицами, заносимыми туда ветром, или ведут хищный
образ жизни. В пустынях Афр ки					Юж		Америки, на лишенных
растительности барханах, живут					-чернотелки (Tenebrionidae),
	лько			ме твой органикой, заносимой ту-
которые также питаются т
	получают
да ветром, а воду		р, путем конденсации в утренние часы на
поверхности своего ела,			акже благодаря распаду липидов.
На больш х глуб нах в абсолютной темноте живут хемосинте-

зирующие и сапротрофные бактерии, беспозвоночные животные,
такие как кишечнополостные (морские перья (Umbellula)), различ-
ные к льчатыечерви(Annelida) и др. Большинство из них питают-
ся мертвымзрганическим веществом, попадающим из верхних,
освещенных сл ев гидросферы (мертвые организмы, продукты
	о
жизн д ятельности живых организмов и т. д.).
пОч видно, что организмы имеют высокую адаптивную способ-
ность. В процессе эволюции они приспособились к таким условиям, в
е
которых, на первый взгляд, жить невозможно. Экологическая пла-
стичность некоторых видов по отношению к ряду экологических фак-
Рторов поражает. Так, споры и мицелий некоторых грибов не теряют
жизнеспособности даже в условиях высокого вакуума (10–13—10–11 мм

рт. ст.). Космический вакуум достигает 10–16 мм рт. ст.

Отдельныевиды бактерийвыдерживаютоблучениев2—3 млнрад.

156

Нескорые виды бактерий переносили температуру жидкого гелия, водорода и азота. Многие более высокоразвитые организмы выдерживают полное замораживание (растения, грибы, насекомые, рыбы, земноводные). А некоторые высшие растения и насекомые могут выжить при температурах, приближающихся к абсолютному нулю (–273°С) [16]. В противоположность этому некоторыеспоры грибов и бактерий переносятвысокиетемпературы, например температурукипенияводы.

Существуют микроорганизмы, живущие в сильно концентриро-

ванных соляных растворах (250 мг / л).							Уко-
Уникальны приспособления глубоководных животных,
торыхуспешнопротивостоитдавлениюмногокилометровойтолщиводы.
							Г
Именно благодаря этим и многим другим приспособлениям
живые организмы смогли заселить такие разные по своим характе-
ристикам среды жизни и стать могучим геохимическим					организм
						ктором —
живым веществом биосферы.				фа
				Б
5.1.3 Живое вещество б осферы
			й
			и
ставление о планетарной ге химической роли живого вещества в
		т
образовании биосферы как пррдукта длительного превращения ве-
	и
ществ и энергии в ходе ге л гического развития Земли.
Живое вещество — эосовокупность существующих (или су-
з
ществовавших в определенный отрезок времени) живых организ-
о
мов, являющихся мощным геологическим фактором.
В пределах би сферы везде встречается либо само живое веще-
В основу учения В. И. Ве надского о биосфере положено пред-

ство, либопследы его деятельности: атмосферные и некоторые гидро-

газы, нефть, каменный уголь, известняк, сланцы,торф и др. РсферныеВ отличие от живых существ на всех уровнях их организации живое в щ ство, как биогеохимический фактор, в понимании В. И. Вер-

надского характеризуется элементарным химическим составом, массой и энергией. Оно трансформирует солнечную энергию и вовлекает неорганическую материю в непрерывный круговорот. Кроме того, в понятиеживого вещества входят организмы, существовавшиеранее и оставившие следы своей жизнедеятельности, но до сих пор не потерявшиезначениекакгеохимическихфактор.

157

Одновременно функционирующая масса живого вещества сравнительноневелика — около1 / 6 · 10–6 массы Земли. Этосоставляет около 0,01% массы всей биосферы. Несмотря на небольшую относительную массу, живое вещество, как говорилось выше, является мощным геологическим фактором. Как указывал В. И. Вернадский, за время существования жизни все наружные слои земного шара переработаны организмами на 99%! Данный факт является еще одним подтверждением

		Г
эффективности и значимости этого фактора в истории Земли.
Через живое вещество многократно прошли атомы почти всех хи-
мических элементов. В конечном итоге живое вещество определилоУ
состав атмосферы, гидросферы, почв, большинства осадочных пород.
	а
Наряду с понятием «живое вещество» В. И. Ве н дский ввел
	Б
понятия «косное вещество» и «биокосное вещество».р
Косное вещество — твердое, жидкое и г зообр зное вещество,
образующееся без участия живых организмов, в совокупности с
живым и биокосным веществом формирует биосферу.
Примерами являются вещества, образующиеся при извержении
и
вулканов, газ радон, многие горные породы.
Биокосное вещество — косное йвещество, преобразованное жи-

выми организмами (вода, почва, л т. п.).
Живое вещество б осферыхимически и геологически очень ак-
Между живым и к сным веществом существует непрерывная
связь во время дыхания, питанияр, размножения живого вещества, т. е.
миграция атомов к сных тел биосферы в живые.
		из
	з
тивно, как говор лосьтвыше. При его участии образуются биогенные
(каменный уголь, нефть, известняк и др.), а также биокосные веще-
о
ства (п чти вся вода биосферы, почва, кора выветривания и т. д.).
п	5.1.4 Функции живого вещества
Различают пять главных функций живого вещества в биосфере:
еэнергетическую, газовую, концентрационную, окислительно-
восстано-вительную и деструкционную. В ряде литературных ис-
Рточников эти функции называют функциями биосферы.

Энергетическая функция — обеспечение потока энергии через живые организмы, в основном за счет связи биосферно-планетарных явлений скосмическим излучением (солнечной радиацией).

158

В основе этой функции лежит фотосинтетическая деятельность растений и фотосинтезирующих бактерий, в процессе которой происходит аккумуляция солнечной энергии и ее перераспределение между отдельными компонентами биосферы (рис. 5.1.2). За счет накопленной солнечной энергии протекают практически все жизненныеявленияна Земле.

В некоторых глубоководных морских экосистемах использу-

Г

ется не солнечная энергия, поскольку солнечный свет туда попро-

сту не доходит. Такие экосистемы (например, экосистемы, суще-

ствующие на склонах подводных вулканов) функционируютУза

счет энергии химических превращений соединений се ы. В каче-

а

стве продуцентов в этих сообществах выступ ют хемосинтези-

рующие бактерии.

Б

р

Некоторые бактерии независимы в обеспечении себя органиче-

ским веществом от солнечных лучей. Они используют для жизне-

й

деятельности химическую энергию некоторых химических соеди-

нений, например минералов, богатых кислородом.

и

р

о

т

и

з

о

п

е

Р

Рисунок 5.1.2 — Поток энергии в биосфере (по Ф. Рамонду, 1981 [16])

159

Конечно, число таких видов бактерий небольшое, но эти организмы имеют значительный потенциал размножения. Так, одна бактерия может произвести за одни сутки несколько триллионов особей. Поэтому нельзя недооценивать их роль в энергетическом обмене в биосфере. Хемотрофные бактерии играют заметную роль в геохимии серы, железа, азота. Они обитают в земле, морской и

пресной воде, донных отложениях и т. п.		Г
Газовая функция — осуществление миграции газов и их пре-
вращения, обеспечение газового состава биосферы.	др
В процессе функционирования живого вещества создаетсяУос-
новная масса газов в биосфере. Биогенное происхождение имеют
а
азот, кислород, углекислый газ, сероводород, мет н и .
Б
Реализация газовой функции живого вещества ук зывает на его
могущественность как геохимического фактора. Ведь именно жи-

вые организмы изменили химический состав атмосферы Земли,
насытив ее кислородом, содержание которого в настоящее время
составляет в среднем около 21%. До появления жизни доля кисло-
рода в атмосфере составляла всего л шь десятитысячные процента.
Концентрационная функц я — йзвлечениеи накоплениеживыми
организмами биогенных элементов ок ужающей среды. Состав живого
		и
вещества существенно тличается от состава косного вещества плане-
ты. В живом веществе пре бладаютратомы водорода, углерода, азота,
кислорода, натрия, калия, кальция, магния, алюминия, кремния, серы,
	о
хлора и т. п. Они входят, кпримеру, в состав клеточных мембран и ци-
топлазмы, ферментовтгормонов, различных пигментов, например
хлорофилла (магн й), гемоглобина (железо), скелетных образований
и
(кальций, кремний). Концентрация этих элементов в теле живых орга-
низмов в с зтни, а иногда и в тысячи раз выше, чем во внешней среде.
Этим бъяснятсянеоднородность химическогосоставабиосферы.
о
Окислительно-восстановительная функция — химическое
пр пвращение веществ, содержащих атомы с переменной степенью
окисл ния (соединения железа, марганца и др.). Благодаря данной
е
функции происходит превращение большинства химических соеди-
нений. На поверхности Земли преобладают биогенные процессы
Рокисления и восстановления, которые происходят либо при участии

организмов, либовнутри них.

Деструкционная функция обусловливается разложением организмов после их смерти и минерализацией органического вещества.

160