1 курс / 1 семестр / Основы экологии / Рындевич. Основы экологии

падения численности свойственны популяциям американского зай-

ца-беляка (Lepus americanus) и рыси (Felis canadensis), периодич-

ность которых составляет почти 10 лет.

Колебания численности клеста-еловика (Loxia curvirostra) совпадают с циклами урожайности еловых шишек, семенами которых он питается[2].

Многолетняя периодичность динамики численности популяций оп-

								Г
ределяется закономерными изменениями погоды под влиянием сол-
нечной активности. Различают 5-6- и 11-летние, а также 80—90-летние
							р
циклы солнечной активности. Это позволяет в какой-то степени объясУ-
нить совпадения периодов массового размножения животных и оста
растенийспериодамисолнечнойактивности.						а
					Б
3.1.7 Гомеостаз популяций
		и
Популяция, как и любая биологическая макросистема, стремит-
ся к стабильности, т. е достижен ю д нам					ческого равновесия.
Динамическое равновесие б олог			йческ х систем (в том числе
и популяций) — это такое их состоян			е, при котором основные па-
ляции белок в одном з парковявляется 35 особей. При такой чис-
раметры колеблются в пределах с едней (оптимальной) величины.
	такими
Для популяции		параметрамир		являются численность и
плотность. Например, оп		имальн й численностью локальной попу-
и

ленности все особизв популяции обеспечены необходимым количеством ресурсов (п ща, территория и др.). Однако такая численность устанавливается редко. Для данной популяции характерны колебания численн сти от 30 до 40 особей. Такое динамическое

равновесиепзв ляет популяции находиться в стабильном состоянииВсеи эффктивно противостоять негативным факторам среды, из- б гая ж сткой внутривидовой конкуренции.

Р же, как указывалось выше, нередко встречаются резкие вспышки и спады численности.

Падение численности популяции ниже оптимальной приводит к ослаблению защитных реакций популяции, снижает ее плодовитость и вызывает ряд других отрицательных явлений. В популяциях с минимальной численностью нередко складываются весьма сложные ситуации. В результате близкородственного скрещивания

61

снижается генетическое разнообразие, что является серьезным барьером для дальнейшего развития популяции как эволюционной единицы. В конце концов это неизбежно приводит к вымиранию популяции. Критическая ситуация у двуполых видов может сложиться, когда численность приближается к нулю даже у одного из полов. Поэтому популяции с очень малой численностью особей

длительно существовать не могут.							Г
	Повышение численности и плотности сверх оптимальных зна-
чений может неблагоприятно сказываться на популяции. Это свя-
зано с истощением пищевых ресурсов, нехваткой жизненногоУпро-
странства, возросшей внутривидовой конкуренцией и т. д.
						а
	Избежать резких скачков основных парамет ов позволяет са-
						Б
морегуляция или гомеостаз (биологическое регулироврние).
	Гомеостаз — тенденция живых систем, в том числе и популя-
ций, поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собствен-
ных регулирующих механизмов [16].
	Достижение оптимальной численности и, соответственно, плотности
			ли
обеспечивается благодаря специальным механизмам саморегуляции (го-
меостаза), действующим в популяц				.йПроцессы саморегуляции зависят
отплотностипопуляции. Ееснижен е					увеличениестимулируетзапуск
		о
соответствующих механизм в. Они в лучшей мереизучены в популяциях
животных(насекомых, земн врдных, мышевидныхгрызуновидр.).
	При резком увеличении численности включаются следующие
		и
механизмы, направленные в основном на увеличение смертности и
	з
снижение рождаемостит:
	миграц я особей на территорию, где численность вида низ-
	о
кая, или на н вые территории, где вид отсутствует;
	у насек мых — уменьшение размеров особей, замедление
скорости развития и увеличение количества особей, находящихся в
е
состоянии диапаузы (приостановки развития);
Р	пснижениерождаемости(самкирежеименьшеприносятпотомство);

у некоторых животных (копытные, грызуны) — рассасывание эмбрионов на любой стадии развития;

рождение преимущественно только самцов;ускорение процессов старения организма;рост смертности наиболее слабых особей;каннибализм и др.

62

При чрезмерном повышении плотности в популяции резко возрастает внутривидовая конкуренция. Особи конкурируют за пищу, пространство и другие необходимые условия. Постоянная конкуренция способствует возникновению стрессовой ситуации в популяции. Такое явление получило название стресс-синдрома. Он, в свою очередь, вызывает запуск соответствующих механизмов саморегуляции, направленных на снижение численности и, соответ-

ственно, плотности.											Г
Эти механизмы имеют физиологическую основу. В условиях
перенаселения				животные			становятся настолько				агрессивнымиУ
(жестокие драки, нетерпимость присутствия соседа и т. д.), что у
них почти полностью прекращается размножение. В ст ессовом
										Б
состоянии увеличивается кора надпочечников и повышрется кон-
центрация кортикостероидных гормонов, происходят другие фи-
зиологические и биохимические изменения. Так, сау мок наруша-
ется овуляция, происходит резорбция эмбрионов, не проявляются
инстинкты заботы о потомстве и т. д. [16].
								и
Природа сигналов, воспринимаемых популяцией как команда к
запуску		механизмов саморегуляц							йразнообразна		(химическая
коммуникация,				звуковые сигналы					т. д.). Система сигнализации
						тказно
работает практически без							, хотя она и не абсолютна. Этим
гарантируется восстановлениерчисленности популяции в пределах
оптимума в относительно кра к временные сроки. Механизмы са-
					и
морегуляции включаю ся прак ически одновременно у всех особей
в популяции. И это объяснимот, в противном случае их эффектив-
ность сводилась бы к нулю. В результате действия этих механиз-
			о
мов через сравнительно небольшой промежуток времени числен-
ность	популяции
			зн рмализуется.
При резк м снижении численности включаются противопо-
ложные
		м ханизмы, направленные на увеличение рождаемости и
сниж ние смертности:
Р
самки чащеи больше приносят потомство,

рождаются в основном или только самки,у самок увеличивается репродуктивный период,

замедляются процессы старения организма и т. д.

Запуску механизмов, способствующих росту численности, способствует низкая плотность популяции, отсутствие или низкая сте-

63

пень внутривидовой конкуренции, достаточное количество пищи, жизненного пространства и т. д.

Таким образом, популяция — это сложная биологическая система, обладающая способностью регулировать свою численность и

плотность. Кроме популяционных механизмов регуляции числен-

ности и плотности у отдельных видов организмов и их группиро-

У

вок действуют механизмы регуляции на уровне биоценоза (экоси-

стемы) и биосферы.

Г

Вопросы для самоконтроля

р

а

1.

Что называют популяцией?

Б

2.

В популяцию объединяются особи одного или нескольких видов?

3.

Каково пространственное деление популяций?

4.

Что называют видом?

й

5.

В чем отличие вида от популяции?

6.

Что выступает в качестве основных параметров популяции?

7.

и

От чего зависят численность плотность популяции?

8.

р

половая структура популяции?

Чтотакое пространственная, возрастная

9.

Какая динамика свойственна популяц ям?

о

10. Приведите примеры динамических изменений в популяции.

11.

Чтотакое динамическ е

авн весие биологических систем?

12.

стаз

м? Для чего он нужен?

Что называют гоме

13.

Каковы механизмы сам регуляции при резком снижениичисленности?

14.

Каковы

механизмы

саморегуляции при резком увеличении численности?

15.

Какова пр рода запуска механизмов саморегуляции в популяции?

з

о

п

е

Р

64

Раздел 4

ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ И ЭКОСИСТЕМ

4.1 Биоценоз как сообщество						У
	живых организмов				Г
4.1.1 Понятие биоценоза и биотопа
				а		Кар-
Термин «биоценоз» был предложен немецким ученым
				Б
лом Августом Мебиусом в 1877 г., когда он изуч л сообществар						дон-
ных организмов, так называемые устричные банки. Первоначально
Мебиус определил биоценоз как «объединение живых организмов,
			й
соответствующеепо своему составу, числу видов и особей некоторым
средним условиям среды, объединение, в котором организмы связаны
			и
взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному раз-
множению в определенных местах». Он также установил ряд законо-
мерностей формирования и развит я сообществ организмов.
		о
Внастоящеевремяопределениебиоценозаболееконкретизировано.
Биоценоз — организ ваннре с общество популяций животных,
растений, грибов	микр	рганизмов, проживающих совместно на
и		длительное время.
одной и той же терр	ор

Временныепараметрытявляются обязательными условиями определе-

ниябиоценоза, начтоещеуказывалавторученияобиоценозеК. Мебиус. Биоцен з — «живая» часть экосистемы. Примерами биоценозов являются би цензылеса, луга, реки, моря, озера, пещеры и т. д. Ни

один биоцен з не может существовать без контакта с компонентами
н живой	рироды, формирующими пространство обитания.
	— пространство с более или менее однородными усло-
Биотоп
виями, зас ленное тем или иным сообществом организмов (биоцено-
е
зом). Включает в себя компоненты неживой природы. Иногда термин

Рбиотоп применяют для обозначения места обитанияотдельных видов. Большинство биоценозов включают в себя фитоценоз (совокупность растений), зооценоз (совокупность животных), микоценоз (совокупность грибов) и микроценоз (совокупность микроорганизмов). Основу наземных и большинства водных биоценозов состав-

65

ляет фитоценоз. Растения выступают источником пищи для большинства живых организмов, так как производят основную массу первичного органического вещества. Именно видовой состав растительного сообщества чаще всего определяет видовой состав животных и других организмов, входящих в состав биоценоза.

Глубоководные биоценозы не имеют в своем составе фитоценоза, так как растения в условиях, куда не проникает свет, существо-

вать не могут. Там основу биоценозов составляют хемосинтези-
рующие бактерии, производящие первичное органическое вещест-
во, за счет которого существуют остальные организмы.							У
Функциональными компонентами биоценоза являются проду-
центы, консументы и редуценты.							Г
				Это экологические г уппировки
организмов, состав которых определяется функционрльной значи-
мостью организма соответственно его положения в пищевой цепи.
						а
Продуценты — производители первичного органического ве-
щества из неорганических веществ.						Б
Такие организмы производят органическое вещество и обеспе-
чивают им не только себя, но				друг е организмы в биоценозе.
К ним относятся фотосинтезирующ					йе растения и бактерии, а также
хемосинтезирующие бакте ии.			и
Консументы — п требители о ганического вещества.
Эти организмы п требляютри перераспределяют органическое
вещество между собой. К нсументы могут сами синтезировать орга-
нические вещества, ноолькоуже на основе готовых органических
веществ, которые		тполучают от других организмов. Они не могут
производить орган		ческ е вещества только из неорганических ком-
	они
понент в. К к нсументам относятся растительноядные животные,
хищные живзтные, растения и грибы, питающиеся падалью живот-
ные, аразитические бактерии, грибы, растенияи животныеи др.
о
Р дуценты — разрушители мертвого органического вещества
до пн органических веществ. Минерализуя мертвую органику, ре-
дуц нты способствуют возвращению исходных неорганических
веществ в окружающую среду, что крайне важно для поддержания
процесса круговорота веществ в экосистеме. К редуцентам отно-
Рсятся главным образом бактерии и грибы, разрушающие мертвую

органику (гнилостные бактерии, плесневые грибы и др.). Некоторые авторы относят к ним и ряд видов беспозвоночных [16].

66

4.1.2 Структура биоценозов

Различают видовую, экологическую и пространственную структуру биоценоза.

Видовая структура биоценоза — качественный и количест-

венный состав видов, входящих в биоценоз.

Каждый конкретный биоценоз характеризуется определенным

	Г
видовым составом. По числу видов, входящих в биоценоз, выделяют
богатые и бедные сообщества. В составе биосферы к богатым био-
ценозам относят биоценозы тропических и широколиственныхУле-
сов, низинных болот, пойменных лугов, саванн, рек, ко алловых ри-
а
фов. На территории нашей страны к данной категории п ичисляют
Б

биоценозы пойменных дубрав, низинных болот, пойменныхрлугов, рек и озер. Бедным видовым составом отличаются биоценозы арктических и антарктических пустынь, тундр, субтропических и тропи-

ческих пустынь, высокогорий и глубоководные морские сообщества.

В Беларуси бедными по видовому составу выступают биоценозы
ручьев и родников, суходольных лугов верховых болот.
Одни виды биоценоза могут быть представленый				значительным
числом особей, другие,		от, могут быть очень малочислен-
			и
ными. В любом биоцен зе б льшинство видов имеют небольшую
численность. И только	тн сительнорнемногие виды представлены
популяциями с высокой численн стью. Например, в состав лесных
	наобо
биоценозов умеренного пояса могут входить десятки видов древес-
ных растений. Однако		высокую численность среди всех ви-
меть

и дов деревьев, зт. е. дом н ровать среди них, будет, как правило,

один вид: в дубраве — дуб, в березняке — береза, в бору — сосна. В соответствии с численностью видов в сообществе можно выделить

доминантные, субд минантныеиредкиевиды. Дляустановленияструкту-
	о
ры доминирования определяют классы обилия. Наряду с другими шкала-
ми	пвс го классы обилиявыделяют в соответствиисо шкалой Ренко-
н на [22]. Исходя из численности вида в сообществеопределяется его от-
чаще
носительноеобилие, используемоедляустановленияклассаобилия.
	Обилие — это количество особей вида либо всего сообщества,
Рприходящееся на единицу площади или объема.

Относительноеобилие— этоотношениечисла особейданноговида к общему числу особей всех видов, выраженноев процентах. Онохарактеризуетдоминированиекакпреобладаниеодноговиданаддругими.

67

Распределение по классам (категориям) обилия по Ренконену имеет следующий вид:

доминанты — виды с обилием выше 5%;

субдоминанты — виды с обилием от 2 до 5%;

рецеденты — виды с обилием от 1 до 2%;

субрецеденты — редкие виды, с обилием ниже 1%.

			У
Виды, относящиеся к двум последним категориям, часто назы-
ваются редкими.
Классы обилия чаще всего выделяются	для таксономических
		р
групп организмов (например, для птиц, насекомых), либо для
	а
жизненных форм (например, для деревьев, травянистыхГрасте-
ний), либо для экологических групп (например, для бентосных
Б
организмов), либо экологических групп из отдельных таксонов

(например, для почвенных беспозвоночных). Вышеобозначенные категории видов в составе структуры биоценоза выделяются в каждом отдельном случае для конкретного сообщества. Так, доминантом среди древесных растений выступает дуб, а в ельнике —

ель. Среди млекопитающих на терр тории Беларуси в ельнике
				й
могут доминировать рыжая полевка (Clethrionomys glareolus),
обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) или малая бурозубка
				и
(S. minutus), в березняках бычно доминирует малая бурозубка
(S. minutus), а на сух д льныхрлугах — полевая мышь (Apodemus
agrarus), обыкновенная п левка (Microtus arvalis) или восточно-
			о
европейская полевка (M. rossiaemeridionalis).
			т
	Кроме того, в ра ных биоценозах имеется свой набор доминантов,
субдоминантов, редк х видов и т. д. Например, в реках Беларуси сре-
		и
ди водных жук в доминирующими видами являются вертячка Gyrinus
		з
aeratus ( тн сительное обилие — 34,97%), вертячка G. marinus
(15,31%) и грязевик выпуклый Cercyon convexiusculus (5,01%), а суб-
		о
доминантами — толстоус Noterus crassicornis (4,28%), гребец пестрый
Platambusпmaculatus (3,07%) и омутник Helochares obscurus (2,27%)
(рис. 4.1.1).
е
	В озерах же доминантами являются водолюбы Chaetarthria
seminulum (5,36%) и Coelostoma orbiculare (6,9%). В качестве суб-
Р
доминантных видов выступают: вертячка G. aeratus (4,42%), водо-

люб Laccobius minutus (3,9%), плавунчики Haliplus lineolatus (4.03%) и H. sibiricus (2,52%), тинник Ilybius fenestratus (2,03%) и шипоножка Anacaena lutescens (2,9%) (см. рис. 4.1.1).

68

У

Г

р

а

Б

й

и

р

о

т

и

з

о

п

е

Р

1 — омутник Helochares obscurus; 2 – шипоножка Anacaena lutescens; 3 — плавунчик Haliplus sibiricus, 4 – полоскун Acilius sulcatus, 5 – плавунец Dytiscus dimidiatus; 6 – большой водолюб Hydrophilus aterrimus, 7 – водожук бурый Hydrobius fuscipes, 8 — гребец пестрый Platambus maculatus, 9 – вертячка Gyrinus marinus

Рисунок 4.1.1 — Водные жесткокрылые

69

Отличаются биоценозы и по наличию характерных видов (кислица в ельнике кисличном, черника в сосняке черничном, сфагнум на верховом болоте и т. д.). В различных биоценозах к ним могут относиться как доминантные, так и редкие виды. Это своеобразная «визитная карточка» биоценоза. Например, в дубраве характерными видами выступают: среди древесных растений — дуб, который является доминантом, и жук-олень (Lucanus cer-

vus), имеющий в дубраве низкую численность.				Г
В биоценозе есть и виды-эдификаторы, создающие условия для
жизнидругихвидовданногобиоценоза. ЭтостроителисообществаУ.
Виды-эдификаторы можно выделить практически в любом биоце-
рифа— кораллыит. д.		сосна
нозе. Например, в ельнике — это ель, в бору —			, на сфагновом
	Б
болоте — мох сфагнум, в дубраве — дуб, в сообществеркораллового

Так, ель образует густые, сильно затененные леса. Под ее по-
логом могут обитать только растения, приспособленные к усло-
виям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, кис-
лых подзолистых почв. Соответственно этим факторам в еловых
лесах формируется и специф						чноейж вотное население. Следо-
вательно,		ель в данном случае выступает в роли сильного эди-
фикатора,			обусловливающего			и
						п еделенный биоценоз. В сосно-
вых лесах			эдификат р мрявляется сосна. Но по сравнению с
елью она более слабый эдификатор, поскольку сосновый лес от-
					о
носительно светлый редкоствольный. Его видовой состав рас-
тений и животныхтгораздо богаче и разнообразнее, чем в ельни-
ке. В			встречаются даже такие растения, которые могут
				и
жить вне леса. На сфагновых болотах эдификаторами являются
сфагн выезмхи. Они создают специфичные условия биоценоза,
которые		тличаются плохой аэрацией и низкой теплопроводно-
	борах
стью торфа, кислой реакцией среды, бедностью элементов мине-
ральногоппитания для высших растений [16].
Внутри биоценоза формируются более или менее тесно связан-
ныекомплексы популяций, зависящие либо от видов-
эдификаторов, либо от других компонентов биоценоза. Так возни-
Ркают своеобразные структурные единицы биоценоза — консорции.

Консорция — это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически связана с центральнымвидом.

70